Homo

Homo est le genre qui réunit l'Homo sapiens et les espèces apparentées. Le fossile le plus ancien découvert à ce jour et attribué au genre Homo (LD 350-1) remonte à la fin du Pliocène, il y a environ 2,8 millions d'années en Afrique[1]. Il est cependant trop fragmentaire pour avoir pu recevoir une dénomination. Homo habilis et Homo rudolfensis sont actuellement les deux espèces complètement décrites les plus anciennes du genre Homo, remontant à environ 2,4 millions d'années en Afrique. L'espèce les précédant dans l'évolution n'est pas encore formellement identifiée. Quoique de nombreux chercheurs pensent que le genre Homo est probablement issu d'une espèce du genre Australopithèque, il demeure possible que ces deux genres soient des développements parallèles issus d'un ancêtre commun.

Toutes les espèces du genre Homo sont aujourd'hui éteintes sauf Homo sapiens. Les dernières espèces apparentées, Homo floresiensis, Homo denisovensis, et Homo neanderthalensis, ont disparu il y a entre 45 000 et 28 000 ans.

Étymologie

Homo, en latin, signifie « homme, être humain », au sens générique, tandis que vir désigne l'« homme » au sens de « mâle de l'espèce humaine », opposé à femina, « femme ». Le mot dérive du latin archaïque hĕmo, lui-même issu de l'indo-européen *dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »).

C'est Carl von Linné qui crée en 1758 le genre Homo, dans lequel il place deux espèces, Homo sapiens (encore nommé Homo diurnus) et Homo troglodytes (appelé également Homo nocturnus ou Homo sylvestris), ce dernier décrit par des voyageurs résultant d'un amalgame entre l'orang-outan asiatique et le chimpanzé africain[2].

Classification phylogénétique

La classification phylogénétique moderne positionne le genre Homo de façon précise par rapport aux autres genres de la famille des Hominidés (Hominidae).
Le regroupement du genre Homo avec les genres éteints Ardipithèque, Australopithèque, Paranthrope, et quelques autres, forme la sous-tribu des Hominines (Hominina).

Phylogénie des genres actuels d'hominidés, d'après Shoshani et al. (1996)[3] et Springer et al. (2012)[4]:

Hominidae 
 Ponginae 

Pongo (les Orang-outans)


 Homininae 
Gorillini 

Gorilla (les Gorilles)


 Hominini 
 Panina 

Pan (les Chimpanzés)


 Hominina 

Homo (les Hommes incluant l'Homme moderne)





Spéciation

Chronologiquement, la séparation des différents genres d'Hominoïdes (Grands Singes), dont le genre Homo, s'est faite par des successions d'embranchements binaires (bifurcations), l'un des derniers en date ayant été la bifurcation entre Hominines et Panines[n 1] il y a environ 7 millions d'années, ce qui explique que les Homo sapiens et les Chimpanzés partagent 98,8 % de leurs gènes en commun.

Plusieurs travaux indiquent que cette séparation ne semble pas avoir été brutale mais progressive. Même si les études menées dans le cadre du paradigme Evo-Devo avec les gènes homéotiques (gènes architectes nécessaires à l'embryogenèse) montrent que certaines modalités évolutives ont été saltationnistes, la comparaison des chromosomes X de l'Homo sapiens et du Chimpanzé montre des similitudes qui semblent refléter une longue ré-hybridation entre leurs ancêtres respectifs. Bien qu'un métissage entre l'Homo sapiens et le chimpanzé moderne soit impossible[n 2], un métissage significatif entre l'ancêtre des Panines et l'ancêtre des Hominines, conduisant à des échanges de gènes entre les deux sous-tribus, a donc dû exister pendant une longue période, selon les auteurs de ces travaux.

Caractères propres au genre Homo

Il y a trois critères fondamentaux de la lignée humaine (lesquels s'expriment variablement selon les espèces), qui conjointement définissent le genre Homo :

Bipédie permanente

  • 4 courbures au niveau de la colonne vertébrale ;
  • Un trou occipital avancé à la base du crâne, ce qui est en relation avec une position verticale ;
  • Bassin large et évasé qui permet une meilleure stabilité debout ;
  • Fémurs obliques par rapport à la verticale, ce qui permet aux pieds d'être à l'aplomb du centre de gravité ;
  • Un pouce parallèle aux orteils et l'existence d'une voûte plantaire ;
  • Des membres antérieurs raccourcis.

À noter que des études récentes[n 3] y ajoutent l'aptitude à la course, à partir de l'analyse chez les spécimens fossiles des os du pied.

Evolution crânienne

Activités culturelles

  • Utilisation d'outils avec l'apparition de galets taillés (Oldowayen), puis l'amélioration de l'outillage (Acheuléen) ;
  • Capacité à vivre à des latitudes un peu plus septentrionales (en Europe et en Asie) que les autres genres d'hominidés.

Espèces connues du genre Homo

La taxonomie des représentants du genre Homo est en évolution permanente[5]. Choisir de faire de l'un d'eux une nouvelle espèce en lui attribuant un nom binominal, voire trinominal, choisir de modifier leur définition selon l'évolution de leur hypodigme, sont des pratiques régulières qui apparaissent au fil des découvertes et des débats. Pour illustrer ces doutes, on préfère parfois accoler les périodes d'existence connues des différents représentants du genre Homo qui font consensus, sur une frise chronologique, sans lien de parenté :


En détail, par ordre alphabétique :

  • Homo antecessor (820 000 ans)
  • Homme de Denisova (de 450 000 à 40 000 ans)
  • Homo erectus (de 1 million d'années à 140 000 ans), Asie (Java, Chine)
  • Homo ergaster (de 1,9 à 1 million d’années)
  • Homo floresiensis (de 90 000 à 45 000 ans)
  • Homo gautengensis (de 2 millions d'années à 800 000 ans)
  • Homo georgicus (1,8 million d'années). Il est à ce jour le premier représentant du genre Homo attesté hors d'Afrique
  • Homo habilis (de 2,3 à 1,4 millions d'années)
  • Homo heidelbergensis (de 650 000 à 300 000 ans)
  • Homo naledi. L'appartenance de cette espèce au genre Homo est sujette à controverses[6]. Son âge a été estimé entre 335 000 et 236 000 ans en 2017[7].
  • Homo neanderthalensis (de 450 000 à 28 000 ans). Il a un crâne allongé vers l'arrière, large, peu élevé, avec des bourrelets sus-orbitaires marqués. Le crâne, volumineux (1 500 cm3, soit légèrement plus qu'Homo sapiens), présente un chignon occipital. L'Homme de Néandertal et l'Homo sapiens se sont côtoyés en Asie et en Europe à certaines époques. Les derniers hommes de Néandertal connus ont été découverts au sud de l'Espagne, au Portugal, et dans le Caucase.
  • Homo rhodesiensis (de 700 000 à 200 000 ans)
  • Homo rudolfensis (de 2,4 à 1,8 millions d'années)
  • Homo sapiens. C'est l'humain moderne. Le volume crânien est compris entre 1 300 et 1 500 cm3. Le crâne est élevé, la face est réduite, la mandibule présente un menton. On note un dimorphisme sexuel relativement réduit. Le spécimen fossile le plus ancien remonte à 300 000 ans[8]. Il se diffuse sur toute la planète avec peu de variations. Il est l'auteur des premières œuvres d'art préhistorique connues.
Une représentation de la distribution temporelle et géographique de populations du genre Homo[9]. D'autres interprétations diffèrent principalement dans la taxonomie et la distribution géographique des espèces du genre Homo[5].
Modélisation de la distribution géographique des espèces du genre Homo durant les deux derniers millions d'années. L'axe horizontal représente la localisation géographique, tandis que l'axe vertical représente le temps en million d'années. La surface bleue indique la présence de certaines espèces à un lieu et une période donnée. Les humains modernes se sont propagés depuis l'Afrique vers toutes les régions du globe[10].






















Table comparative des espèces du genre Homo

Afin d'assurer la cohérence du tableau et permettre des comparaisons pertinentes entre espèces, les dimensions affichées décrivent exclusivement des sujets masculins. La taille et le poids des sujets féminins sont toujours moindres, dans des proportions variables selon les espèces.

Les espèces notées en gras indiquent l'existence d'un nombre important de fossiles découverts.
CE : Coefficient d'encéphalisation
Espèces Période Localisation Taille
adulte (m)
Poids
adulte (kg)
Volume
cérébral (cm³)
CE Fossiles Date de
découverte
Publication
du nom
Homo sp. (espèce
encore non dénommée)
2,8[1] Éthiopie (Afrique) 1 mandibule 2013 2015
H. habilis 2,3 — 1,4 Afrique 1,3 — 1,5 40 — 50 550 — 700 nombreux 1960 1964
H. rudolfensis 2,4 — 1,8 Afrique orientale 1,5 — 1,6 45 — 55 650 — 800 1972 1986
H. gautengensis 2,0 — 0,8 Afrique australe fragmentaires 1952 2010
H. georgicus 1,8 Géorgie 1,5 — 1,6 45 — 55 550 — 730 5 crânes 1999-2005 2002
H. ergaster 1,9 — 1,0 Afrique 1,6 — 1,7 60 — 70 750 — 1000 nombreux 1971 1975
H. erectus 1,0 — 0,15 Asie (Java, Chine) 1,6 — 1,7 60 — 70 900 — 1200 nombreux 1891 1944
H. antecessor 820 Espagne 1,6 — 1,7 60 — 70 1000 — 1100 1 site (Gran Dolina) 1994 1997
H. rhodesiensis 700 — 200 Afrique 1000 — 1300 1921 1921
H. heidelbergensis 650 — 300 Europe 1,6 — 1,7 60 — 70 1000 — 1300 nombreux 1907 1908
H. naledi 300 Afrique australe 1,5 45 465 — 563 au moins 15 individus 2013 2015
H. floresiensis 90 — 45 Indonésie 1,0 25 420 7 individus 2003 2004
H. neanderthalensis 450 — 28 Europe, Moyen-Orient,
Asie Centrale
1,6 — 1,7 70 — 95 1400 — 1600 5,0 nombreux (1829) 1864
Homme de Denisova 450 — 40 Sibérie, Asie orientale 65 — 90 très peu 2008 2010
Homo sapiens 300 — présent Afrique, puis Monde 1,6 — 1,9 55 — 80 1300 — 1500 5,3 actuel 1758

Périmètre

Certains chercheurs, à la suite du paléoanthropologue anglais Bernard A. Wood, professeur d'anthropologie à l'Université George Washington (Etats-Unis), estiment qu' Homo habilis et Homo rudolfensis devraient être exclus du périmètre du genre Homo, lequel commencerait alors il y a moins de 2 millions d'années avec l'apparition d'Homo ergaster. Ils constatent en effet en Afrique à partir de cette époque les traces d'une amplification importante des activités de boucherie et la disparition de plusieurs espèces de prédateurs concurrentes du genre Homo, concomitamment avec la naissance de l'industrie acheuléenne, dont les premières manifestations sont actuellement datées de 1,75 millions d'années[11]. De plus, les fossiles d'Homo habilis et d'Homo rudolfensis ont révélé une bipédie encore incomplète, suggérant que ces deux espèces étaient encore partiellement arboricoles. Elles n'auraient pas été aptes à la course bipède, caractère jugé par certains comme nécessaire à l'appartenance au genre Homo.

Migrations

Les paléoanthropologues ont longtemps attribué à des groupes d’Homo ergaster la première sortie d’Afrique[12], il y a environ 1,8 millions d’années, et le périple qui les mena aux confins de l'Asie puis à ceux du continent européen[13]. Cependant, les indices commencent à s'accumuler d'une sortie d'Afrique probablement plus précoce, qui serait alors le fait d'une espèce plus ancienne[14],[15].

Le début tardif de l’Acheuléen en Europe occidentale et méridionale, il y a environ 700 000 ans, pourrait être associé à une seconde sortie d'Afrique par une autre espèce du genre Homo, devenue en Europe Homo heidelbergensis, probable ancêtre des Prénéandertaliens, eux-mêmes à l'origine de la lignée des Néandertaliens[16].

Une troisième sortie d'Afrique par des populations d'Homo sapiens archaïques aurait eu lieu aux alentours de 100 000 ans, à une période où le climat jouait un rôle important[n 4], en réduisant sensiblement les barrières géographiques que constituent les zones désertiques. Deux hypothèses ont été avancées pour le passage de l'Afrique vers l'Eurasie : par l'isthme de Suez puis le corridor levantin[17] ; ou par une voie traversant la mer Rouge par le détroit de Bab-el-Mandeb jusqu'à la péninsule Arabique[18].

Hybridation

Bien que considérées aujourd'hui comme des espèces distinctes, les différentes appellations de groupes humains au sein du genre Homo n'étaient pas complètement isolées sur le plan reproductif. L'Institut Max-Planck d'anthropologie évolutionniste, à Leipzig (Allemagne), a notamment mis en évidence depuis 2010 plusieurs flux d'hybridation anciens entre les Homo Sapiens, les Néandertaliens, et les Dénisoviens, ainsi qu'avec d'autres espèces encore non identifiées en Afrique et en Asie, dans des proportions qui restent toutefois marginales (de 0 à 6 % du génome de l'homme moderne)[19],[20].

Notes et références

Notes

  1. Par fusion des deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun aux Homo sapiens, aux Chimpanzés et aux Bonobos en la paire de chromosomes {2} du genre Homo qui a par suite 46 chromosomes, le genre Pan ayant conservé les deux paires de chromosomes {2p, 2q} de l'ancêtre commun et donc 48 chromosomes.
  2. En plus des chromosomes sexuels {X, Y} qui sont très voisins, il subsiste 13 autres paires de chromosomes {3, 6, 7, 8, 10, 11, 12, 14, 16, 19, 20, 21, 22} qui semblent pratiquement identiques entre les deux espèces, ainsi que 6 paires qui sont restées proches à la suite d'insertions {1}, d'inversions {4, 5, 17} et de délétions {13, 18} relativement simples et facilement identifiables, mais deux paires de chromosomes {9, 15} ont été plus profondément différenciées à la suite de mutations complexes, probablement échelonnées dans le temps au sein des sous-tribus Hominines et/ou Panines.
  3. Articles dans la revue Nature et autres
  4. Voir par exemple l'intervalle humide que représente le Néolithique subpluvial  (Sahara vert).

Références

  1. a et b http://www.lemonde.fr/sciences/article/2015/03/04/paleontologie-une-mandibule-africaine-vieillit-le-genre-humain-de-400-000-ans_4587481_1650684.html
  2. Claude-Louis Gallien, Homo. Histoire plurielle d'un genre très singulier, Presses Universitaires de France, , p. 87.
  3. (en) J. Shoshani, C. P. Groves, E. L. Simons et G. F. Gunnell, « Primate phylogeny: morphological vs. molecular results », Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 5, no 1,‎ , p. 102-54 (PMID 8673281, lire en ligne)
  4. (en) Mark S. Springer, Robert W. Meredith, John Gatesy, Christopher A. Emerling, Jong Park, Daniel L. Rabosky, Tanja Stadler, Cynthia Steiner, Oliver A. Ryder, Jan E. Janečka, Colleen A. Fisher et William J. Murphy, « Macroevolutionary Dynamics and Historical Biogeography of Primate Diversification Inferred from a Species Supermatrix », PLoS ONE, vol. 7, no 11,‎ , e49521 (ISSN 1932-6203, PMID 23166696, PMCID 3500307, DOI 10.1371/journal.pone.0049521, lire en ligne)
  5. a et b Stringer C.B. (2003) Out of Ethiopia. Nature 423: 692–695., figure 1
  6. Hervé Morin, « "Homo Naledi", une découverte qui laisse perplexe », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne)
  7. (en) Paul H.G.M. Dirks, Eric M. Roberts, Hannah Hilbert-Wolf, Jan D. Kramers, John Hawks, Anthony Dosseto, Mathieu Duval, Marina Elliott, Mary Evans, Rainer Grün, John Hellstrom, Andy I.R. Herries, Renaud Joannes-Boyau, Tebogo V. Makhubela, Christa J. Placzek, Jessie Robbins, Carl Spandler, Jelle Wiersma, Jon Woodhead et Lee R. Berger, « The age of Homo naledi and associated sediments in the Rising Star Cave, South Africa », eLife, vol. 6, no e24231,‎ (DOI 10.7554/eLife.24231, lire en ligne)
  8. Hervé Morin, « La découverte qui bouleverse l’histoire d’« Homo sapiens » », Le Monde.fr,‎ (ISSN 1950-6244, lire en ligne)
  9. Figure 1. Phylogeny of Primate Lice from Morphological and Molecular Data, in (en) Reed DL, Smith VS, Hammond SL, Rogers AR, Clayton DH PLoS, « Genetic Analysis of Lice Supports Direct Contact between Modern and Archaic Humans », PLOS Biology, vol. 2, no 11,‎ , e340 (PMID 15502871, PMCID 521174, DOI 10.1371/journal.pbio.0020340, lire en ligne)
  10. (en) C. Stringer, « What makes a modern human », Nature, vol. 485, no 7396,‎ , p. 33–35 (DOI 10.1038/485033a)
  11. Jean-Jacques Hublin, chaire de Paléoanthropologie au Collège de France, L'émergence du genre Homo, 14 octobre 2014 (voir la vidéo)
  12. Sortie d'Afrique, figure tirée de S.C. Antón et al, 2014
  13. (en) S.C. Antón, R. Potts, L.C. Aiello, « Human evolution. Evolution of early Homo: an integrated biological perspective », Science, vol. 345, no 6192,‎ (DOI 10.1126/science.1236828)
  14. Longgudong, an early Pleistocene site in Jianshi, South China, with stratigraphic association of human teeth and lithics, Science China Earth Sciences, volume 60, numéro 3, mars 2017, p 452-462 lire en ligne
  15. Le site de Masol, région de Chandigarh : Anne Dambricourt-Malassé, « Apparition de l'homme : Un nouveau foyer en Asie ? », Archéologia, no 542,‎ , p. 24-29 (lire en ligne)
  16. Jean-Jacques Hublin, Bernard Seytre, Quand d'autres hommes peuplaient la terre. Nouveaux regards sur nos origines, Flammarion, , p. 87.
  17. (en) Robin Derricourt, « Getting “Out of Africa”: Sea Crossings, Land Crossings and Culture in the Hominin Migrations », Journal of World Prehistory, vol. 19, no 2,‎ , p. 119–132 (DOI 10.1007/s10963-006-9002-z).
  18. (en) S. Mithen, M. Reed, « Stepping out: a computer simulation of hominid dispersal from Africa », J Hum Evol., vol. 43, no 4,‎ , p. 433-462.
  19. Science, Comparative Genomics : the Neandertal Genome
  20. Welcome to the family, Homo sapiens neanderthalensis, New Scientist]

Bibliographie

  • Thierry Tortosa (dir.), Principes de paléontologie, Dunod, , 336 p. (ISBN 978-2-10-05-7993-8)
  • Dominique Grimaud-Hervé, Frédéric Serre, Jean-Jacques Bahain et al., Histoire d'ancêtres : La grande aventure de la Préhistoire, Paris IVe, Errance, coll. « Guides de la préhistoire mondiale », , 5e éd., 144 p. (ISBN 978-2-87-772590-3)

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes