Coronavirus

Orthocoronavirinæ
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Classification
Type Virus
Domaine Riboviria
Règne Orthornavirae
Embranchement Pisuviricota
Classe Pisoniviricetes
Ordre Nidovirales
Sous-ordre Cornidovirineae
Famille Coronaviridae

Sous-famille

Orthocoronavirinæ
ICTV[1]

Genres de rang inférieur

SARS-CoV-2 3D virion

Les coronavirus (CoV) sont des virus qui constituent la sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae. Le nom « coronavirus », du latin signifiant « virus à couronne », est dû à l'apparence des virions sous un microscope électronique, avec une frange de grandes projections bulbeuses qui évoquent une couronne solaire[2].

Les coronavirus sont munis d'une enveloppe virale incluant une capside caractérisée par des protéines en forme de massue (appelées spicules). Ils ont un génome à ARN monocaténaire (c'est-à-dire à un seul brin), de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore), de 26 à 32 kilobases (ce qui en fait les plus grand génomes parmi les virus à ARN)[3]. Ils se classent parmi les Nidovirales, ordre de virus produisant un jeu imbriqué d'ARNm sous-génomiques lors de l'infection. Des spicules, une enveloppe, membrane et capside contribuent à la structure d'ensemble de tous les coronavirus. Ils peuvent muter et se recombiner[4].

Les chauves-souris et les oiseaux, en tant que vertébrés volants à sang chaud, seraient les hôtes idéaux pour les coronavirus assurant l'évolution et la dissémination du coronavirus[5]. Les coronavirus sont normalement spécifiques à un taxon animal comme hôte, mammifères ou oiseaux selon leur espèce ; mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Leur transmission interhumaine se produit principalement par contacts étroits via des aérosols respiratoires générées par les éternuements, la toux ou la phonation. Plus de 500 types de coronavirus ont été isolées chez la chauve-souris et il existerait plus de 5 000 types de coronavirus[6].

Sept principaux coronavirus sont généralement cités comme pouvant contaminer l'humain [7]. Un huitième a été identifié : le B814[8] (le premier coronavirus humain identifié), mais cette souche semble ne plus circuler.

Quatre coronavirus en circulation sont considérés comme sources d'infection bénignes : 229E, NL63, OC43 et HKU1. Ils seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants.

Plus récemment ont été identifiés trois types de coronavirus responsables de graves pneumopathies :

  1. le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) en 2002-2004
  2. le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient à partir de 2012
  3. le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020

Découverte, histoire

Illustration de la morphologie des coronavirus. Les péplomères, pointes virales en forme de massue ici colorées en rouge, créent l'apparence d'une couronne entourant le virion, lorsqu'ils sont vus au microscope électronique.

Les coronavirus existent probablement depuis au moins des centaines de millions d'années, mais du point de vue de l'épidémiologie et de l'histoire médicale et en tant que zoonose c'est au XXIe siècle qu'ils ont pris de l'importance : « cinq des sept coronavirus humains ont été isolés au cours de ce siècle. Et malheureusement, les trois derniers sont entrés dans notre vie avec les craintes liées à une épidémie, une pandémie ou à la mort »[9].

C'est en 1930 aux États-Unis que la première maladie due à un coronavirus est observée, chez des volailles. L'année suivante, un médecin décrit dans un article la maladie qui cause une détresse respiratoire chez la poule et une diminution de la ponte et de la qualité des œufs. En 1937 l'agent infectieux, le virus de la bronchite infectieuse aviaire (IBV pour Infectious Bronchitis Virus) est isolé.

En 1946, un autre coronavirus est identifié, le Coronavirus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV). Indépendamment, en 1949 à New York et 1951 à Londres, deux équipes découvrent le virus de l'hépatite murine chez une souris paralysée [10].

En 1965, le premier coronavirus infectant l'être humain (la souche B814) est découvert. Et rapidement, d'autres suivent : 229E en 1966 et OC43 en 1967[11] qui tous sont la cause de rhumes plus ou moins graves selon les personnes. L'année suivante, ils sont observés au microscope électronique par June Almeida et David Tyrrell qui mettent en évidence leur structure en couronne [12]. La relation est faite entre tous ces virus, et le terme de « coronavirus » est pour la première fois utilisé dans la revue Nature en 1968[2],[10].

Épidémie du XXIe siècle

Pandémie de Coronavirus

Le dernier coronavirus humain (ou récemment humanisé, très probablement à partir d'une ou plusieurs souches portées par des chauves-souris) semble avoir émergé à Wuhan en Chine en 2019 : le SARS-CoV-2. La maladie qu'il cause (Covid-19) a provoqué en quelques mois la première grande pandémie à coronavirus, caractérisée par un R0 élevé (2,3 en moyenne d'après les estimations disponibles en avril 2020, mais qui semble pouvoir atteindre 5,7) ; avec un taux de létalité de 6,3 (très variable selon les âges et les contextes, pouvant parfois dépasser 15%)[9].

Pandémie de Coronavirus
Pandémie Date Cas confirmés Décès Sous-type impliqué
Épidémie de SRAS de 2002-2004 2002-2004 8 096 774 Sars-Cov (SRAS)
Coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient 2012-2014 361 107 MERS-CoV
Pandémie de Covid-19 (En cours) 2019-2020 + 23 000 000 ()[13] + 800 000 ()[13] SARS-CoV-2 (Covid-19)

Données de la pandémie de Sars-CoV-2 (2019-2020)

  

Données de la pandémie de Covid-19 par pays et territoire
Lieux Confirmés Décès Rétablis % morts par
cas confirmés
Morts par
million hab.
Réf
200+ 31 867 173 976 258 21 977 999 [14]
Drapeau des États-Unis États-Unis[a] 7 028 887 205 130 3 798 021 2,92 % 639 [15]
Drapeau de l'Inde Inde 5 732 518 91 149 4 674 987 1,59 % 69 [16]
Drapeau du Brésil Brésil 4 627 780 139 065 3 992 886 3,01 % 662 [17],[18]
Drapeau de la Russie Russie 1 122 241 19 799 923 699 1,76 % 135 [19]
Drapeau du Pérou Pérou 782 695 31 870 636 489 4,07 % 1 085 [20],[21]
Drapeau de la Colombie Colombie 784 268 24 746 662 277 3,16 % 504 [22]
Drapeau du Mexique Mexique 710 049 74 949 510 237 10,56 % 574 [23]
Drapeau d'Afrique du Sud Afrique du Sud 665 188 16 206 594 229 2,44 % 272 [24],[25]
Drapeau de l'Espagne Espagne 693 556 31 034 4,47 % 664 [26]
Drapeau de l'Argentine Argentine 664 786 14 376 525 473 2,16 % 320 [27],[28]
Drapeau de la France France[b],[c] 481 141 31 459 93 538 6,54 % 474 [29],[30]
Drapeau du Chili Chili 449 903 12 345 425 165 2,74 % 684 [31]
Drapeau de l'Iran Iran 432 798 24 840 365 846 5,74 % 311 [32],[33]
Drapeau du Royaume-Uni Royaume-Uni[d] 409 729 41 862 10,22 % 639 [34]
Drapeau du Bangladesh Bangladesh 353 844 5 044 262 953 1,43 % 31 [35],[36]
Drapeau de l'Arabie saoudite Arabie saoudite 331 359 4 569 313 786 1,38 % 138 [37]
Drapeau de l'Irak Irak 332 635 8 754 264 988 2,63 % 229 [38]
Drapeau du Pakistan Pakistan 307 418 6 432 293 916 2,09 % 30 [39]
Drapeau de la Turquie Turquie 308 069 7 711 270 723 2,5 % 94 [40]
Drapeau de l'Italie Italie 302 537 35 758 220 665 11,82 % 593 [41]
Drapeau des Philippines Philippines 294 591 5 091 231 373 1,73 % 49 [42],[43]
Drapeau de l'Allemagne Allemagne 279 205 9 508 245 351 3,41 % 114 [44],[45]
Drapeau de l'Indonésie Indonésie 257 388 9 977 187 958 3,88 % 38 [46]
Drapeau d’Israël Israël 204 690 1 325 144 963 0,65 % 146 [47]
Drapeau de l'Ukraine Ukraine 184 734 3 705 81 670 2,01 % 87 [48],[49]
Drapeau du Canada Canada 147 522 921 127 422 0,62 % 24 [50]
Drapeau de la Bolivie Bolivie 131 453 7 693 90 853 5,85 % 696 [51]
Drapeau de l'Équateur Équateur 129 892 11 171 102 852 8,6 % 672 [52],[53]
Drapeau du Qatar Qatar 124 175 212 121 006 0,17 % 80 [54]
Drapeau de la Roumanie Roumanie 116 415 4 550 93 558 3,91 % 232 [55],[56]
Drapeau de la République dominicaine République dominicaine 109 737 2 074 83 434 1,89 % 199 [57]
Drapeau du Kazakhstan Kazakhstan 107 450 1 699 102 219 1,58 % 93 [58],[59]
Drapeau du Panama Panama 107 990 2 291 84 437 2,12 % 559 [60]
Drapeau de l'Égypte Égypte 102 254 5 806 91 143 5,68 % 61 [61]
Drapeau du Maroc Maroc 107 743 1 918 88 244 1,78 % 53 [62]
Drapeau du Koweït Koweït 101 299 590 92 341 0,58 % 128 [63]
Drapeau de la Belgique Belgique[e] 105 226 9 955 19 436 9,46 % 871 [64],[65]
Drapeau d'Oman Oman 95 339 875 86 482 0,92 % 181 [66]
Drapeau des Pays-Bas Pays-Bas[f] 100 597 6 296 6,26 % 371 [67],[68]
Drapeau de la Suède Suède 88 237 5 865 6,65 % 567 [69]
Drapeau du Guatemala Guatemala 87 442 3 154 76 459 3,61 % 183 [70]
Drapeau de la République populaire de Chine Chine 85 307 4 634 80 505 5,43 % 3 [71]
Drapeau des Émirats arabes unis Émirats arabes unis 87 530 406 76 995 0,46 % 43 [72]
Drapeau de la Pologne Pologne 81 673 2 344 65 561 2,87 % 61 [13],[73]
Drapeau du Japon Japon 79 768 1 512 71 981 1,9 % 12 [74]
Drapeau de la Biélorussie Biélorussie 76 357 796 73 564 1,04 % 85 [75]
Drapeau du Honduras Honduras 72 306 2 206 23 230 3,05 % 238 [76],[77]
Drapeau de l'Éthiopie Éthiopie 71 083 1 141 29 253 1,61 % 11 [78]
Drapeau du Portugal Portugal 70 465 1 928 46 290 2,74 % 182 [79],[80]
Drapeau du Venezuela Venezuela 67 443 555 56 726 0,82 % 19 [81]
Drapeau du Népal Népal 67 804 436 49 954 0,64 % 15 [82]
Drapeau de Bahreïn Bahreïn 66 402 227 59 367 0,34 % 152 [83]
Drapeau du Costa Rica Costa Rica 66 689 760 25 706 1,14 % 155 [84]
Drapeau de Singapour Singapour 57 606 27 57 241 0,05 % 5 [85],[86]
Drapeau du Nigeria Nigeria 57 437 1 100 48 674 1,92 % 6 [87]
Drapeau de l'Ouzbékistan Ouzbékistan 53 667 445 49 832 0,83 % 14 [88]
Drapeau de l'Algérie Algérie 50 400 1 698 35 428 3,37 % 41 [89],[90]
Drapeau de la Tchéquie Tchéquie 55 464 555 26 861 1 % 52 [91]
Drapeau de la Suisse Suisse 50 842 2 060 42 300 4,05 % [92],[93]
Drapeau de l'Arménie Arménie 47 877 942 43 026 1,97 % 321 [94]
Drapeau de la Moldavie Moldavie 48 232 1 244 36 071 2,58 % 488 [95]
Drapeau du Ghana Ghana 46 062 297 45 258 0,64 % 11 [96]
Drapeau du Kirghizistan Kirghizistan 45 471 1 063 41 682 2,34 % 171 [97]
Drapeau de l'Afghanistan Afghanistan 39 074 1 444 32 576 3,7 % 41 [98]
Drapeau de l'Azerbaïdjan Azerbaïdjan 39 378 578 36 949 1,47 % 57 [99]
Drapeau de l'Autriche Autriche 39 984 777 30 949 1,94 % 88 [100]
Drapeau du Kenya Kenya 37 079 650 23 949 1,75 % 13 [101]
Drapeau du Paraguay Paraguay 34 828 705 19 257 2,02 % 104 [102]
Drapeau de l'Irlande Irlande 33 675 1 794 24 000 5,33 % 377 [103]
Drapeau de la Serbie Serbie 33 080 744 2,25 % 106 [104]
Drapeau du Liban Liban 31 792 328 13 527 1,03 % 54 [105]
Drapeau du Salvador Salvador 27 798 812 21 782 2,92 % 126 [106]
Drapeau de la Libye Libye 30 097 469 16 430 1,56 % 70 [107],[108]
Drapeau de l'Australie Australie 26 973 859 24 298 3,18 % 35 [109]
Drapeau de la Bosnie-Herzégovine Bosnie-Herzégovine 26 081 790 18 634 3,03 % 225 [110]
Drapeau de la Corée du Sud Corée du Sud 23 341 393 20 832 1,68 % 8 [111],[112]
Drapeau du Danemark Danemark[g] 23 323 640 17 738 2,74 % 112 [113],[114]
Drapeau du Cameroun Cameroun 20 431 416 19 124 2,04 % 17 [115],[116]
Drapeau de la Côte d'Ivoire Côte d'Ivoire 19 327 120 18 630 0,62 % 5 [117]
Drapeau de la Hongrie Hongrie 20 450 702 4 644 3,43 % 72 [118]
Drapeau de la Bulgarie Bulgarie 19 014 765 13 727 4,02 % 109 [119],[120]
Drapeau de la Macédoine du Nord Macédoine du Nord 17 049 710 14 186 4,16 % 342 [121],[122]
Drapeau de Madagascar Madagascar 16 073 225 14 682 1,4 % 9 [123]
Drapeau de la Grèce Grèce 16 286 357 8 648 2,19 % 33 [124]
Drapeau de la Croatie Croatie 15 340 257 13 815 1,68 % 63 [125]
Drapeau du Kosovo Kosovo 15 063 613 12 570 4,07 % 326 [126],[127]
Drapeau du Sénégal Sénégal 14 738 302 11 456 2,05 % 19 [128]
Drapeau de la Zambie Zambie 14 175 331 13 629 2,34 % 19 [129],[130]
Drapeau du Soudan Soudan 13 555 836 6 760 6,17 % 21 [131],[132]
Drapeau de la Norvège Norvège 13 005 267 9 348 2,05 % 50 [133]
Drapeau de l'Albanie Albanie 12 787 370 7 139 2,89 % 123 [134],[135]
Drapeau de la république démocratique du Congo République démocratique du Congo 10 519 271 9 952 2,58 % 3 [136]
Drapeau de la Namibie Namibie 10 663 117 8 431 1,1 % 46 [137]
Drapeau de la Malaisie Malaisie 10 505 130 9 602 1,24 % 4 [138]
Drapeau de la Guinée Guinée 10 344 65 9 757 0,63 % 5 [139],[140]
Drapeau de la Tunisie Tunisie 10 732 159 2 386 1,48 % 14 [141]
Drapeau des Maldives Maldives 9 770 34 8 390 0,35 % 78 [142]
Drapeau du Tadjikistan Tadjikistan 9 388 73 7 152 0,78 % 8 [143]
Drapeau de la Finlande Finlande 9 046 341 7 700 3,77 % 62 [144]
Drapeau du Gabon Gabon 8 704 54 7 875 0,62 % 27 [145]
Drapeau d'Haïti Haïti 8 624 221 6 482 2,56 % 20 [146]
Drapeau du Zimbabwe Zimbabwe 7 683 225 5 924 2,93 % 14 [147]
Drapeau du Monténégro Monténégro 8 842 138 5 425 1,56 % 222 [148]
Drapeau du Luxembourg Luxembourg 7 916 124 6 839 1,57 % 198 [149]
Drapeau de la Mauritanie Mauritanie 7 384 161 6 977 2,18 % 36 [150]
Drapeau du Mozambique Mozambique 6 912 44 3 738 0,64 % 1 [151]
Drapeau de la Slovaquie Slovaquie 6 756 39 3 571 0,58 % 7 [152]
Drapeau du Malawi Malawi 5 733 179 4 042 3,12 % 10 [153]
Drapeau de la Birmanie Birmanie 7 292 130 2 085 1,78 % 2 [154]
Drapeau de Djibouti Djibouti 5 404 61 5 336 1,13 % 64 [155]
Drapeau de l'Eswatini Eswatini 5 282 104 4 647 1,97 % 92 [156]
Drapeau du Cap-Vert Cap-Vert 5 181 52 4 674 1 % 95 [157]
Drapeau de l'Ouganda Ouganda 6 468 63 2 731 0,97 % 1 [158],[159]
Drapeau de Hong Kong Hong Kong 5 039 103 4 708 2,04 % 14 [160]
Drapeau de Cuba Cuba 5 141 116 4 462 2,26 % 10 [161]
Drapeau de la Guinée équatoriale Guinée équatoriale 5 002 83 4 509 1,66 % 65 [162]
Drapeau du Nicaragua Nicaragua 4 961 147 2 913 2,96 % 24 [13],[163]
Drapeau de la république du Congo République du Congo 4 972 78 3 742 1,57 % 15 [164],[165]
Drapeau de la République centrafricaine République centrafricaine 4 786 62 1 830 1,3 % 13 [166]
Drapeau de la Jamaïque Jamaïque 5 143 70 1 407 1,36 % 24 [167],[168]
Drapeau du Suriname Suriname 4 779 101 4 560 2,11 % 179 [169]
Drapeau du Rwanda Rwanda 4 722 27 2 973 0,57 % 2 [170],[171]
Drapeau de la Jordanie Jordanie 6 042 35 3 812 0,58 % 3 [172]
Drapeau de l'Angola Angola 4 117 154 1 449 3,74 % 5 [173]
Drapeau de Trinité-et-Tobago Trinité-et-Tobago 3 945 65 1 802 1,65 % 47 [174],[175]
Drapeau de la Slovénie Slovénie 4 470 142 3,18 % 69 [176],[177]
Drapeau de la Lituanie Lituanie 3 932 87 2 246 2,21 % 31 [178],[179]
Drapeau de la Syrie Syrie 3 833 175 963 4,57 % 10 [180]
Drapeau de la Thaïlande Thaïlande 3 514 59 3 345 1,68 % 1 [181],[182]
Drapeau de la Gambie Gambie 3 540 110 2 002 3,11 % 52 [183]
Drapeau de la Somalie Somalie 3 465 98 2 877 2,83 % 9 [184]
Drapeau du Sri Lanka Sri Lanka 3 299 13 3 100 0,39 % 1 [185]
Drapeau des Bahamas Bahamas 3 418 75 1 771 2,19 % 190 [186],[187]
Drapeau de la Géorgie Géorgie 3 695 20 1 534 0,54 % 5 [188]
Drapeau de l'Estonie Estonie 3 033 64 2 388 2,11 % 48 [189],[190]
Drapeau du Mali Mali 3 013 128 22 372 4,25 % 7 [191]
Drapeau de Malte Malte 2 776 23 2 079 0,83 % 49 [192]
Drapeau du Soudan du Sud Soudan du Sud 2 592 49 1 290 1,89 % 4 [193],[194]
Drapeau de l'Islande Islande 2 307 10 2 116 0,43 % 28 [195]
Drapeau du Bénin Bénin 2 280 40 1 950 1,75 % 4 [196]
Drapeau de la Guinée-Bissau Guinée-Bissau 2 275 39 1 127 1,71 % 21 [197],[198]
Drapeau du Guyana Guyana 2 535 69 1 464 2,72 % 89 [199]
Drapeau de Sierra Leone Sierra Leone 2 183 72 1 665 3,3 % 10 [200],[201]
Drapeau du Yémen Yémen 2 026 585 1 221 28,87 % 21 [202]
Drapeau de l'Uruguay Uruguay 1 934 46 1 645 2,38 % 13 [203]
Drapeau du Togo Togo 1 640 41 1 251 2,5 % 5 [204]
Drapeau du Belize Belize 1 536 19 696 1,24 % 51 [205]
Drapeau de Chypre Chypre 1 526 22 1 237 1,44 % 19 [206]
Drapeau de la Lettonie Lettonie 1 572 36 1 248 2,29 % 19 [13],[207]
Drapeau de la Nouvelle-Zélande Nouvelle-Zélande 1 464 25 1 377 1,71 % 5 [208]
Drapeau du Burkina Faso Burkina Faso 1 452 55 1 103 3,79 % 3 [209],[210]
Drapeau d'Andorre Andorre 1 681 53 1 199 3,15 % 696 [211]
Drapeau du Libéria Libéria 1 327 82 1 214 6,18 % 17 [212]
Drapeau du Lesotho Lesotho 1 245 33 661 2,65 % 15 [213]
Drapeau du Niger Niger 1 180 69 1 104 5,85 % 3 [214]
Drapeau du Botswana Botswana 1 153 11 575 0,95 % 5 [215],[216]
Drapeau du Tchad Tchad 1 087 81 944 7,45 % 5 [217]
Drapeau de la République socialiste du Viêt Nam Viêt Nam 1 068 35 941 3,28 % 0 [218]
Drapeau de Sao Tomé-et-Principe Sao Tomé-et-Principe 908 15 873 1,65 % 73 [219]
Drapeau de Saint-Marin Saint-Marin 723 42 663 5,81 % 1 257 [220]
Diamond Princess 712 14 653 1,97 % 3 773 [221],[222]
Drapeau de la Papouasie-Nouvelle-Guinée Papouasie-Nouvelle-Guinée 516 6 232 1,16 % 1 [223]
Drapeau de Taïwan Taïwan 507 7 479 1,38 % 0 [224]
Drapeau des Comores Comores 467 7 450 1,5 % 8 [225],[226]
Drapeau du Burundi Burundi 466 1 374 0,21 % 0 [227]
Drapeau de l'Érythrée Érythrée 364 0 305 0 % 0 [228]
Drapeau de Maurice Maurice 356 10 335 2,81 % 8 [229]
Drapeau de la Mongolie Mongolie 311 0 301 0 % 0 [230]
Drapeau du Cambodge Cambodge 275 0 274 0 % 0 [231]
Drapeau du Bhoutan Bhoutan 261 0 195 0 % 0 [232]
Drapeau de la Barbade Barbade 189 7 173 3,7 % 24 [233]
Drapeau de Monaco Monaco 171 1 128 0,58 % 26 [234]
Drapeau du Brunei Brunei 145 3 141 2,07 % 7 [235],[236]
Drapeau des Seychelles Seychelles 136 0 127 0 % 0 [237]
Drapeau du Liechtenstein Liechtenstein 112 1 108 0,89 % 26 [238]
Drapeau d'Antigua-et-Barbuda Antigua-et-Barbuda 95 3 91 3,16 % 29 [239],[240]
Drapeau de Saint-Vincent-et-les-Grenadines Saint-Vincent-et-les-Grenadines 64 0 64 0 % 0 [241],[242]
Drapeau de Macao Macao 46 0 46 0 % 0 [243]
Drapeau des Fidji Fidji 32 2 28 6,25 % 2 [244],[245]
Drapeau de Sainte-Lucie Sainte-Lucie 27 0 26 0 % 0 [246],[247]
Drapeau du Timor oriental Timor oriental 27 0 25 0 % 0 [248]
Drapeau de Grenade Grenade 24 0 24 0 % 0 [249],[250]
Drapeau de la Dominique Dominique 25 0 21 0 % 0 [251],[252]
Drapeau du Laos Laos 23 0 22 0 % 0 [253]
Drapeau de Saint-Christophe-et-Niévès Saint-Christophe-et-Niévès 17 0 17 0 % 0 [254]
MS Zaandam 13 4 30,77 % 2 187 [255],[256]
Drapeau du Vatican Vatican 12 0 12 0 % 0 [257]
Drapeau de la Tanzanie Tanzanie [258],[259]

Caractérisation

La taxonomie de ces nouveaux virus fait d'abord débat, pour finalement aboutir en 1975 à la création d'une nouvelle famille (Coronaviridae) et d'une nouvelle sous-famille (Orthocoronavirinae) par l'International Committee on Taxonomy of Viruses[10].

Dénomination

Le terme coronavirus (du latin corona et virus, littéralement « virus à couronne »[260]) provient de l'apparence des virions au microscope électronique, caractérisée par une frange de grandes protubérances entourant l'enveloppe avec l'apparence d'une couronne, par analogie avec la couronne solaire[2].

Hôtes du virus

Les hôtes idéaux des coronavirus, en tant que vertébrés volants à sang chaud, sont les chauves-souris (pour les Alphacoronavirus et les Betacoronavirus) et les oiseaux (pour les Gammacoronavirus  et les Deltacoronavirus ). Ces espèces-réservoir assurent l'évolution et la dissémination des coronavirus[5]. Chez d'autres espèces, les symptômes varient (maladies des voies respiratoires supérieures chez la poule, diarrhée chez la vache ou le porc, des voies digestives chez le chat et le chien, etc.). Parfois, aucun symptôme n'est associé à leur présence (ex. coronavirus du béluga).

L'être humain abrite naturellement quatre types de coronavirus bénins, qui provoquent des infections des voies respiratoires, comme le rhume, et plus rarement affectent les systèmes gastro-intestinaux, cardiaques et nerveux[261].

Les groupes de coronavirus ont normalement un hôte animal spécifique (mammifères ou oiseaux[262]) mais ils peuvent parfois changer d'hôte à la suite d'une mutation. Ce sont de telles mutations qui ont probablement conduit à l'apparition de souches causant de graves infections chez l'homme (SRAS, MERS et Covid-19).

Tropisme

On a longtemps pensé que les coronavirus avaient un tropisme uniquement respiratoire ou gastrointestinal (traduit par des pneumonies et entérocolites dans les cas graves), mais un nombre croissant d'études montrent un tropisme bien plus large, cardiovasculaire notamment, et neurologique également (dès les années 1980, on a montré que plusieurs coronavirus, dont en dernier cas le SARS-CoV-2 sont clairement aussi neuroinvasifs et neurotropes[263],[264],[265], au point que cette diversité de tropismes et de symptômes font des coronavirus (murins notamment, regroupées sous le sigle de MHV) un modèle animal pour l'étude de maladies humaines aussi variées que la sclérose en plaques, l’hépatite virale ou la pneumonie (S. R. Weiss et al. 2011). Le MHV pénètre le Système nerveux central (SNC) via les neurones du nerf olfactif, et peut causer une encéphalite aiguë ou une maladie démyélinisante chronique s'il y persiste (il peut aussi se propager jusqu’à la moelle épinière)[264],[266].

Biologie

Morphologie

Morphologie d'un coronavirus.

Ce virus enveloppé est constitué d'une enveloppe virale entourant une capside hélicoïdale qui contient le brin d'ARN. La taille du génome de ces virus varie d'environ 26 à 32 kilobases, valeurs parmi les plus élevées chez les virus à ARN.

Les coronavirus ont en commun des protéines désignées par une lettre indiquant leur localisation : S (protubérances), E (enveloppe), M (membrane) et N (nucléocapside). Certains, notamment ceux du sous-groupe A du genre Betacoronavirus, ont une protéine HE (hémagglutinine estérase ) caractéristique. Le coronavirus du SRAS présente en outre sur la protéine S un site de liaison spécifique à l'enzyme de conversion de l'angiotensine 2[267] qui lui sert de point d'entrée dans la cellule hôte.

La taille physique du virion est classiquement donnée comme étant de 120 à 160 nm[268] ou comme étant de l'ordre de 125 nm[269]. Toutefois le SARS-CoV-2, responsable de la Covid-19 a été annoncé plus récemment comme mesurant approximativement de 60 à 140 nm, et comme étant de forme elliptique avec de nombreuses variations[270].

Génome

Tous les CoV ont un génome d'ARN non-segmentés (simple brin) organisé de la même manière : les deux tiers environ du génome contiennent deux grands « cadres de lecture ouverts » et se chevauchant (dits ORF1a et ORF1b). Ces deux cadres sont traduits en « polyprotéines réplicase » pp1a et pp1ab. « Ces polyprotéines sont ensuite traitées pour générer 16 protéines non structurales, désignées nsp1 ~ 16. La partie restante du génome contient des ORF pour les protéines structurales, y compris la pointe (S), l'enveloppe (E), la membrane (M) et la nucléoprotéine (N). Un certain nombre de protéines accessoires spécifiques à la lignée sont également codées par différentes lignées de CoV »[3],[271],[272],[273].

Réplication

Réplication du virus à couronne.

Elle se fait en six étapes successives (voir illustration) :

  1. Grâce à leur protéine S, les coronavirus se lient aux molécules cellulaires de surface telles que les métalloprotéinases. Les virus dotés en plus de la protéine HE (hémagglutinine-estérase) dans leur enveloppe peuvent aussi se lier à l'acide N-acétylneuraminique qui sert de corécepteur (lui-même initiateur de l'entrée d'un pathogène dans une cellule hôte). On ne sait pas clairement si les virus entrent dans la cellule hôte par fusion des membranes virales et cellulaires, ou par une internalisation à récepteur. Quel qu’en soit le mécanisme, le brin d'ARN est inséré dans la cellule, et la capside (la coque) est abandonnée ;
  2. Les coronavirus sont munis d'un seul génome ARN à brin positif, à présent sur place dans le cytoplasme. Le génome de l'ARN du coronavirus a une coiffe méthylée 5' et une queue polyadénylée 3', ce qui permet à l'ARN de se fixer aux ribosomes pour la traduction. Les ribosomes de la cellule décodent l'ARN viral, produisant les protéines qui y sont codées ;
  3. D'abord l'ARN positif du virus est transcrit en protéine pour former une ARN polymérase propre (une ARN polymérase ARN-dépendante). La réplicase est la première protéine fabriquée ; une fois le gène codant la réplicase traduit par le ribosome de la cellule hôte, la traduction est arrêtée par un codon stop. Cette réplicase virale ne reconnaît et produit que l'ARN viral, et permet au génome viral d'être transcrit en nouvelles copies d'ARN, à l'aide de la machinerie de la cellule hôte. Se servant du brin positif comme modèle, cet enzyme assemble le brin négatif ;
  4. Par la suite, ce brin négatif sert lui-même de modèle pour transcrire de petits ARN sous-génomiques, qui sont utilisés pour fabriquer toutes les autres protéines. C'est ce qu'on appelle une transcription imbriquée. Ce processus est une forme d'économie génétique, permettant au virus de coder le plus grand nombre de gènes dans un petit nombre de nucléotides ;
    Le génome du brin négatif est traduit par le ribosome de la cellule hôte, et une longue polyprotéine est formée, où toutes les protéines virales sont attachées. Les coronavirus ont une protéine non structurale - une protéase - qui est capable de cliver la polyprotéine.
    Par ailleurs, ce brin négatif joue un rôle dans la réplication de nouveaux génomes ARN à brin positif.
    Le cytoplasme de la cellule hôte se remplit de protéines et d'ARN viraux ;
  5. (a) La protéine N aide à lier l'ARN génomique pour réaliser l’encapsidation du génome virale dans une enveloppe protectrice nommée capside[274] ; la protéine M s'intègre à la membrane du réticulum endoplasmique, côté capside ; et des protéines HE et S traversent la membrane du réticulum endoplasmique, via la protéine de translocation, et se positionnent du côté opposé.
    (b) Avec la liaison entre la capside et les protéines M, la membrane du réticulum s'invagine, et bourgeonne. La capside (la coque) assemblée dotée d'ARN hélicoïdal se retrouve alors à l'intérieur du réticulum endoplasmique, ayant capturé à son profit la membrane de ce dernier, qui porte à présent à son extérieur les protéines HE et S ;
  6. Cette progéniture virale est ensuite (a) encapsulée et transportée par des vésicules golgiennes vers la membrane cellulaire, (b) pour être enfin externalisée (par exocytose) hors de la cellule.

Infection à coronavirus

Types d'infection

Sept types de coronavirus infectent couramment l'homme[275], dont trois causent des infections graves.

Infections bénignes

Les quatre premiers types connus sont sans gravité : les coronavirus humains 229E, NL63, OC43 et HKU1, inconnus chez la chauve-souris. Ils causent des rhumes avec fièvre et des maux de gorge dus à des végétations adénoïdes gonflées, principalement en hiver et au début du printemps[276].

Les coronavirus seraient la cause de 15 à 30 % des rhumes courants[277].

Infections graves

Trois types de coronavirus qui ne se trouvent pas naturellement chez l'homme mais chez des mammifères ont été découverts plus récemment et ont été à l'origine d'infections graves des poumons (pneumopathie virale) :

  • le SARS-CoV, agent pathogène du syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS) dont l'épidémie de 2002-2004 a déclenché une alerte mondiale de l'OMS. Elle a débuté en Chine après la consommation dans un restaurant d'un animal sauvage, la civette palmiste masquée. La maladie a fait 774 morts (10 % environ des personnes atteintes). Elle est considérée comme éradiquée depuis 2004 ;
  • le MERS-CoV, celui du syndrome respiratoire du Moyen-Orient dont la première épidémie a débuté en Arabie saoudite en 2012. Son taux de mortalité a été de 35 %, faisant [Quand ?]449 victimes seulement du fait du faible nombre d'individus atteints. [réf. nécessaire]Elle aurait été déclenchée par la consommation de lait de chameau et par la proximité avec les chameaux. Cette maladie existe toujours car pour pouvoir l'éradiquer, il faudrait que les populations qui utilisent traditionnellement des chameaux puissent s'en passer ;
  • le SARS-CoV-2, celui de la maladie à coronavirus 2019 (Covid-19) apparue en Chine en 2019 et responsable d'une sévère pandémie en 2020. La consommation de viande de pangolin[278] et de chauve-souris (vendues pour l'alimentation en Chine) pourrait en être à l'origine.

Selon le virus en cause, les formes graves de la maladie ont leurs particularités. Par exemple, la diarrhée était très fréquente dans le SRAS mais rare dans la maladie à coronavirus 2019.

Comparaison des infections graves

Trois principales sources sont utilisées : l'Institut Pasteur, l'OMS et les CDC américains[279].

Syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS)[280],[281] Syndrome respiratoire aigu sévère (SRAS)[282],[283],[284] Maladie à coronavirus 2019 (COVID-19)
Agent pathogène MERS-CoV SARS-CoV SARS-CoV-2
Année d'apparition 2012 2003 2019
Nombre de cas 1 219 8 098 dont 5 327 en Chine. En cours, voir ici
Pourcentage de cas par transmission nosocomiale 70 %[285] 58 %[285]
Nombre de décès 449 774 (dont 349 en Chine) En cours, voir ici
Réservoir Dromadaire Chauve-souris Chauve-souris (probablement)
Transmission à l'homme par l'animal Contact direct avec un animal infecté, consommation de lait cru de dromadaire. Consommation de viande de civette palmiste masquée, animal sauvage vendu sur les marchés et consommé dans le Sud de la Chine. Un pangolin[278] pourrait être l'hôte intermédiaire.
Transmission interhumaine Oui Oui Oui
Transmission par objet Oui Risque très faible.
Transmission materno-fœtale Aucun cas retrouvé chez les femmes enceintes infectées par ce virus[286]. Aucune preuve[287].
Transmission par le lait maternel Un seul cas documenté[288] RT-PCR négative sur 16 femmes testées[289]
Incubation Entre 5 et 15 jours. Entre 2 et 7 jours. Durée médiane d'incubation à 5,1 jours (5,5 jours en moyenne), 97,5 % des personnes seront malades 11,5 jours après le contact infectieux[290].
Porteur sain Probablement pas. Oui, (un seul cas publié)
Contagiosité Taux de reproduction inférieur à 1[291]. Taux de reproduction supérieur à 2[291]. Médiane du taux de reproduction de base (R0) à 2,79[292].
Durée de la contagiosité Semble limitée à la période des signes cliniques. Possibilité disputée de contagion en phase asymptomatique[293].
Début de la période de contagiosité 3 à 4 jours après le début des signes cliniques. Dès l'apparition des signes cliniques. Porteur asymptomatique prouvé[294].
Fièvre À 98% À 99% À 87.9%, mais peut apparaître plusieurs jours après la toux ou les difficultés à respirer.
Diarrhée À 26% À 20%[286]. À 3.7%.
Transmission par les selles Très probable mais a joué un rôle mineur[286]. Cette possibilité est envisagée[295].
Létalité 34,4 %[285] 9,5 %[285], au-delà de 50 % chez les plus de 65 ans. 3,4 %[296]
Traitement Symptomatique Symptomatique Symptomatique
Vaccin Aucun Aucun Aucun
Statut Résurgence possible. Considéré comme éradiqué. Épidémie en cours.

Passage de la barrière des espèces

Au vu des séquences génomiques disponibles, deux grands taxons animaux seraient le réservoir principal des CoVs :

Au vu des connaissances disponibles, les coronavirus semblaient avoir besoin d'hôtes intermédiaires (toujours des mammifères) pour s'« humaniser », c'est-à-dire muter pour pouvoir infecter l'Homme.
Des hôtes intermédiaires connus ont été :

Transmission interhumaine

Pour la pandémie de 2019-2020, se reporter aux articles dont les noms suivent.

Particules éjectées par un éternuement.

La transmission interhumaine des coronavirus se fait principalement par les gouttelettes ou des aérosols respiratoires expectorées par une personne infectée (via la toux, les éternuements, des postillons, ou parfois par le simple fait de parler fort ou en criant) quand les particules virales sont inhalées par une personne se trouve à proximité. La transmission et la contagiosité varient aussi selon le coronavirus, et peut-être selon sa souche au sein d'une épidémie.

La prophylaxie passe par une prévention primaire visant à limiter la transmission du virus : éviter les contacts (surfaces potentiellement contaminées, poignées de main, embrassades), se laver les mains fréquemment, éviter de se toucher les yeux, le nez ou la bouche, par où le virus peut s'introduire dans l'organisme. En cas de symptômes de type toux ou rhume, se maintenir à au moins 1 mètre de toute personne et éviter d'émettre des particules contaminées[298].

D'autres recommandations comprennent[299] :

  • ne pas entrer en contact avec des animaux manifestement malades, ne pas consommer de viandes provenant d'animaux malades ;
  • ne pas consommer de produits animaux (viande...) mal cuits, ni de légumes crus s'ils n'ont pas été lavés avec de l'eau non contaminée.

Traitement

Dans le cas du SRAS, des médicaments ont été utilisés pour tenter d'enrayer l'épidémie : la ribavirine, un analogue de nucléotides, des anti-inflammatoires stéroïdiens et, après identification formelle de l'agent pathogène et des criblages de sensibilité, l'interféron-alpha et des inhibiteurs de protéases. Leur efficacité est encore sujette à caution. Aucun n'a fait l'objet d'une étude clinique adéquate : beaucoup d'études disponibles ne permettent pas de conclusions scientifiques claires car elles ont été réalisées sur de petits nombres de sujets ou alors sans protocole ou dose fixe. Certaines indiquent même que ces traitements pourraient avoir nui à l'éradication du virus[300].

Vaccins

L'éradication rapide de l'épidémie de SRAS précédente n'a pas laissé place à beaucoup d'essais cliniques. Des vaccins à base de virus inactivé, et d'autres fondés sur les protéines S et N, sont à l'étude depuis plusieurs années[301].

Taxonomie

Nommage des coronavirus

Les coronavirus sont nommés par un groupe d'étude[302] travaillant au sein de l'ICTV (International committee on Taxonomy of viruses)[303].

Classification

Les coronavirus (CoV) sont des virus à ARN monocaténaire de sens positif (groupe IV de la classification Baltimore) correspondant à la sous-famille Orthocoronavirinae de la taxonomie de l'ICTV[1], dans la famille Coronaviridae, et de l'ordre Nidovirales[304],[305].

Selon les caractéristiques de leurs séquences protéiques, les CoV sont classés en 4 genres (alpha-CoV, beta-CoV, gamma-CoV et delta-CoV), qui tous contiennent des virus pathogènes pour les mammifères[4] :

  1. Alphacoronavirus, qui inclut le virus de la diarrhée épidémique porcine (PEDv), le virus de la gastro-entérite transmissible porcine (TGEV), le coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine (SADS-CoV), le coronavirus canin, le coronavirus entérique félin, le virus de la péritonite infectieuse féline (FIPV) ;
  2. Betacoronavirus, dont le virus respiratoire-respiratoire du SRAS (SARS-CoV), le SARS-CoV-2, le coronavirus du syndrome respiratoire du Moyen-Orient (MERS-CoV), virus de l'hépatite murine (MHV), coronavirus bovins, virus de la sialodacryoadénite du rat, virus de la sialodacryoadénite porcine, hémagglutinose porcine, virus de l'hémagglutinose porcine coronavirus équin. Dans ce genre Betacoronavirus, le SARS-CoV et le SARS-CoV-2 appartiennent tous les deux au sous-genre Sarbecovirus au sein duquel trois clades distincts ont été identifiés :
    - Clade1: souches "chauve-souris" de Bulgarie et Kenya[306] ;
    - Clade2: SARS-CoV-2 et souches "chauve-souris" de Chine orientale[306] ;
    - Clade3: SARS-CoV et souches "chauves-souris" de Chine du sud-ouest[306] :
  3. Gammacoronavirus: surtout trouvé chez des oiseaux migrateurs, causant notamment des bronchites ; un Gammacoronavirus a été isolé d'un béluga en captivité,
  4. Deltacoronavirus: connus depuis peu, qui semblent surtout infecter les oiseaux, mais aussi trouvé chez les porcs.

Remarques :

  • On a parfois nommé un coronavirus selon l'espèce animale où il a d'abord été trouvé (par exemple : coronavirus respiratoire canin, ou CRCoV pour Canine respiratory coronavirus, virus appartenant au genre betacoronavirus et à son sous-groupe 2a)[307],[308].
  • Le dernier coronavirus trouvé, en 2019, est le SARS-CoV-2, responsable de la pandémie de Covid-19.

Liste des espèces

La sous-famille Orthocoronavirinae de la famille Coronaviridae est organisée en 4 genres, 22 sous-genres et une quarantaine d'espèces[309] :

  • Sous-famille Orthocoronavirinae
    • Genre Alphacoronavirus
      • Sous-genre Colacovirus
        • Bat coronavirus CDPHE15
      • Sous-genre Decacovirus
        • Bat coronavirus HKU10
        • Rhinolophus ferrumequinum alphacoronavirus HuB-2013
      • Sous-genre Duvinacovirus
      • Sous-genre Luchacovirus
        • Lucheng Rn rat coronavirus
      • Sous-genre Minacovirus
        • Ferret coronavirus
        • Mink coronavirus 1
      • Sous-genre Minunacovirus
        • Miniopterus bat coronavirus 1
        • Miniopterus bat coronavirus HKU8
      • Sous-genre Myotacovirus
        • Myotis ricketti alphacoronavirus Sax-2011
        • Nyctacovirus
        • Nyctalus velutinus alphacoronavirus SC-2013
      • Sous-genre Pedacovirus
        • Porcine epidemic diarrhea virus
        • Scotophilus bat coronavirus 512
      • Sous-genre Rhinacovirus
        • Rhinolophus bat coronavirus HKU2
          • SADS-CoV (Coronavirus du syndrome de la diarrhée aiguë porcine)
      • Sous-genre Setracovirus
      • Sous-genre Tegacovirus
    • Genre Betacoronavirus
    • Genre Gammacoronavirus
    • Genre Deltacoronavirus
      • Sous-genre Andecovirus
        • Wigeon coronavirus HKU20
      • Sous-genre Buldecovirus
        • Bulbul coronavirus HKU11
        • Coronavirus HKU15
        • Munia coronavirus HKU13
        • White-eye coronavirus HKU16
      • Sous-genre Herdecovirus
        • Night heron coronavirus HKU19
      • Sous-genre Moordecovirus
        • Common moorhen coronavirus HKU21


Notes

  1. Sont inclus les cas recensés à Porto Rico et aux îles Vierges des États-Unis.
  2. Sont inclus les cas recensés en Guadeloupe, en Guyane, à La Réunion, en Martinique, à Mayotte, en Nouvelle-Calédonie, en Polynésie française, à Saint-Barthélemy, à Saint-Martin et à Saint-Pierre-et-Miquelon.
  3. L'université Johns-Hopkins additionnant les cas confirmés et probables, les données de Santé publique France sont utilisées pour la France (source).
  4. Sont inclus les cas recensés à Anguilla, aux Bermudes, à Gibraltar, aux îles Anglo-Normandes, aux îles Caïmans, aux îles Turques-et-Caïques, aux îles Vierges britanniques, dans l'île de Man et à Montserrat.
  5. Le total des décès enregistrés au se répartissent comme suit: 57 % sont survenus en milieu hospitalier, 40 % en maisons de soins et de repos (sans test de confirmation), 1 % au domicile du patient et pour 2 %, l'information n'est pas disponible selon Sciensano.
  6. Sont inclus les cas recensés à Aruba, à Curaçao et à Saint-Martin.
  7. Sont inclus les cas recensés au Groenland et dans les îles Féroé.

Références

  1. a et b (en) « Virus Taxonomy: 2018b Release », ICTV, (consulté le 24 janvier 2020).
  2. a b et c (en) « Virology: Coronaviruses », Nature, vol. 220, no 5168,‎ , p. 650–650 (ISSN 0028-0836 et 1476-4687, PMCID PMC7086490, DOI 10.1038/220650b0, lire en ligne, consulté le 14 mai 2020)
  3. a et b (en) Zi-Wei Ye et Shuofeng Yuan, « Zoonotic origins of human coronaviruses », sur International Journal of Biological Sciences, (ISSN 1449-2288, PMID 32226286, PMCID PMC7098031, DOI 10.7150/ijbs.45472, consulté le 22 mai 2020), p. 1686–1697
  4. a et b SARS-CoV, B.S (2020) Mutation and Recombination.
  5. a et b (en) Patrick C. Y. Woo, Susanna K. P. Lau, Carol S. F. Lam, Candy C. Y. Lau, Alan K. L. Tsang, John H. N. Lau, Ru Bai, Jade L. L. Teng, Chris C. C. Tsang, Ming Wang, Bo-Jian Zheng, Kwok-Hung Chan et Kwok-Yung Yuen, « Discovery of Seven Novel Mammalian and Avian Coronaviruses in the Genus Deltacoronavirus Supports Bat Coronaviruses as the Gene Source of Alphacoronavirus and Betacoronavirus and Avian Coronaviruses as the Gene Source of Gammacoronavirus and Deltacoronavirus », Journal of Virology, vol. 86, no 7,‎ , p. 3995-4008 (PMID 22278237, DOI 10.1128/JVI.06540-11, Bibcode 3302495, lire en ligne, consulté le 6 mars 2020)
  6. « Coronaviruses 101: Focus on Molecular Virology » (consulté le 2 avril 2020).
  7. (en-US) « Coronavirus | Human Coronavirus Types | CDC », sur www.cdc.gov, (consulté le 15 avril 2020)
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Infographie

Articles connexes

Liens externes