Adaptation des herbivores aux défenses des plantes

L'adaptation des herbivores à la défense des plantes est constituée d'un ensemble de caractères, parfois comparés à des « traits offensifs », qui permettent aux animaux herbivores et phytophages d'améliorer leur alimentation aux dépens de leur plantes-hôtes. Les herbivores sont en effet dépendants des plantes pour leur alimentation et ont développé des mécanismes coévolutifs pour obtenir cette nourriture malgré l'évolution d'un arsenal diversifié chez les plantes[1]. Les plantes pour leur part protègent leurs ressources propres pour assurer leur croissance et leur reproduction, en limitant la capacité des herbivores à les manger. Les relations entre les herbivores et leurs plantes-hôtes entraînent souvent des changements évolutifs réciproques. Quand un herbivore se nourrit, il provoque chez les plantes une sélection qui peut produire une réponse défensive, que celle-ci soit incorporée sous forme biochimique ou physique, ou induite comme une contre-attaque. Dans les cas où cette relation démontre une « spécificité » (l'évolution de chaque trait est due à l'autre partie), et une « réciprocité » (les deux traits doivent évoluer ensemble), on estime que les espèces ont coévolué[2]. Les mécanismes d'échappement et de radiation pour la coévolution suggèrent l'idée que les adaptations réciproques chez les herbivores et leurs plantes-hôtes ont été le moteur de la spéciation[3],[4]. La coévolution entre les plantes et les herbivores qui aboutit finalement à la spéciation des deux parties peut être davantage expliquée par l'hypothèse de la reine rouge. Cette hypothèse stipule que le succès et l'échec concurrentiels évoluent dans un sens et dans l'autre par l'apprentissage organisationnel. L'acte d'un organisme confronté à la compétition avec un autre organisme conduit finalement à une augmentation de la performance de l'organisme grâce à la sélection. Cette augmentation de la compétition oblige alors l'organisme concurrent à augmenter sa performance par la sélection, créant ainsi une « course aux armements » entre les deux espèces. Les herbivores évoluent à cause des défenses des plantes parce que celles-ci doivent d'abord améliorer leurs performances compétitives en raison du succès concurrentiel des herbivores[5]

Adaptations mécaniques

Les molaires de trois espèces d'éléphants illustrent leurs préférences alimentaires (l-Éléphant d'Asie, c-Éléphant d'Afrique, r-Mastodon giganteum).

Les herbivores ont développé une gamme variée de structures physiques pour faciliter la consommation des matières végétales. Pour briser les tissus végétaux intacts, les mammifères ont développé des structures dentaires qui reflètent leurs préférences alimentaires. Par exemple, les animaux frugivores (qui se nourrissent principalement de fruits) et les herbivores qui se nourrissent de feuillage tendre ont des dents brachyodontes à couronne basse spécialisées pour le broyage du feuillage et des graines. Les animaux brouteurs qui ont tendance à se nourrir d'herbes dures, riches en silice, ont des dents hypsodontes à couronne haute qui sont capables de broyer les tissus durs des plantes et de ne pas s'user aussi rapidement que les dents à couronne basse[6]. Les oiseaux broient la matière végétale ou écrasent les graines à l'aide de leur bec et de leur gésier.

Les insectes phytophages ont développé une large gamme d'outils pour faciliter leur alimentation. Souvent, ces outils reflètent une stratégie d'alimentation spécifique et un type d'aliment préféré[7]. Dans la famille des Sphingidae (Sphinx), on a observé que les chenilles des espèces qui mangent des feuilles relativement tendres sont dotées d'incisives pour déchirer et mâcher, tandis que les espèces qui se nourrissent de feuilles et d'herbes adultes, les déchirent avec leurs mandibules coupantes sans dents (la paire de mâchoires la plus élevée chez les insectes, utilisée pour l'alimentation)[8].

Le régime alimentaire d'un herbivore façonne souvent ses adaptations alimentaires. On a démontré que chez les sauterelles, la taille de la tête, et donc la puissance de mastication, est plus élevée chez les individus élevés sur du ray-grass (herbe relativement dure) que chez les individus élevés sur du trèfle rouge[9]. Les larves de lépidoptères qui se nourrissent de plantes ayant un taux élevé de tanins condensés (comme les arbres) ont des intestins plus alcalins que les lépidoptères qui se nourrissent de plantes herbacéess (pH de 8,67 contre 8,29 respectivement). Cette différence morphologique peut s'expliquer par le fait que les complexes insolubles tanin-protéine peuvent être décomposés et absorbés comme nutriments à des valeurs de pH alcalines[10].

Adaptations biochimiques

Les herbivores synthétisent des enzymes qui s'opposent aux nombreux métabolites secondaires élaborés par les plantes et réduisent leur toxicité. Un tel groupe enzymatique, constitué d'oxydases à fonction mixte (OFM), détoxifie les composés végétaux nuisibles en catalysant des réactions oxydatives[11]. Les cytochromes P450 (ou P-450), classe spécifique d'OFM, sont spécifiquement reliés à la détoxication des produits métaboliques secondaires des plantes. Une étude de 1996 a démontré la relation de cause à effet entre la fonction de détoxication des P-450 chez les larves du sphinx du tabac (Manduca sexta) et l'activité de nourrissage de ces phytophages sur de la matière végétale protégée par des défenses chimiques[12]. L'induction des P-450, après une première ingestion initiale de nicotine, a permis aux larves du sphynx du tabac d'accroître leur nourrissage sur des tissus végétaux toxiques[12].

Une enzyme importante produite par les insectes phytophages est la protéase. C'est une protéine présente dans l'intestin qui aide l'insecte à digérer sa principale source de nourriture, le tissu végétal. De nombreux types de plantes produisent des inhibiteurs de protéase, qui inactivent les protéases. L'inactivation de la protéase peut entraîner de nombreux problèmes, tels qu'une alimentation réduite, un temps de développement larvaire prolongé et un gain de poids réduit. Cependant, de nombreux insectes, dont Spodoptera exigua et Leptinotarsa decemlineata, ont été sélectionnés pour des mécanismes permettant d'éviter les effets des inhibiteurs de protéase. Ce sont notamment le développement d'enzymes protéases non affectées par les inhibiteurs de protéase végétaux, la capacité de dégrader les inhibiteurs de protéase et l'acquisition de mutations qui permettent la digestion du tissu végétal sans ses effets destructeurs[13].

Les herbivores peuvent également produire des enzymes salivaires qui réduisent le niveau de défense de la plante-hôte. L'enzyme glucose oxydase, composante de la salive de la chenille Helicoverpa zea, contrecarre la production de défenses induites chez le tabac[14]. De même, la salive des pucerons réduit la réponse induite de leurs hôtes en formant une barrière entre le stylet du puceron et les cellules végétales[15]

Adaptations comportementales

Galles (en haut à gauche et à droite) formées sur des glands d'un chêne pédonculé par la guêpe à galles parthénogénétique, Andricus quercuscalicis.

Manipulation de l'hôte

Les papillons monarques doivent leur apparence distinctive servant à avertir les prédateurs aux toxines des plantes dont ils se nourrissent à l'état larvaire..

Notes et références

  1. (en) Karban, R. & A. A. Agrawal, « Herbivore offense », Annual Review of Ecology and Systematics, vol. 33,‎ , p. 641–664.
  2. (en) Futuyma, D. J. & M. Slatkin, « Introduction », dans D. J. Futuyma et M. Slatkin, Coevolution, Sunderland (Massachusetts), Sinauer Associates Inc., , p. 1−13.
  3. (en) Ehrlich, P. R. & P. H. Raven, « Butterflies and plants: a study of coevolution », Evolution, vol. 18,‎ , p. 586-608.
  4. (en) Thompson, J., « What we know and do not know about coevolution: insect herbivores and plants as a test case », dans H. Olff, V. K. Brown, R. H. Drent, & British Ecological Society Symposium 1997 (Corporate Author), Herbivores: between plants and predators, Londres, Blackwell Science, , p. 7–30.
  5. (en) Barnett, W., & Hansen, M. n.d., « The Red Queen in Organizational Evolution », Strategic Management Journal,‎ , p. 139-157.
  6. (en) Alfred Sherwood Romer, The vertebrate story, Chicago (États-Unis), University of Chicago Press, , 437 p. (ISBN 9780226724904).
  7. (en) Bernays, E. A., « Evolution of insect morphology in relation to plants », Philosophical Transactions Royal Society of London Series B, vol. 333,‎ , p. 257–264.
  8. (en) Bernays, E. A. & D. H. Janzen, « Saturniid and sphingid caterpillars: two mays to eat leaves », Ecology, vol. 69,‎ , p. 1153–1160.
  9. (en) Thompson, D. B., « Consumption rates and the evolution of diet-induced plasticity in the head morphology of Melanoplus femurrubrum (Othoptera: Acrididae) », Oecologia, vol. 89,‎ , p. 204–213.
  10. (en) Berenbaum, M., « Adaptive Significance of Midgut pH in Larval Lepidoptera », The American Naturalist, vol. 115,‎ , p. 138–146.
  11. (en) R. Feyereisen, « Insect P450 enzymes », Annual Review of Entomology, vol. 44,‎ , p. 507–533.
  12. a et b (en) Snyder, M. J. & J. I. Glendinning, « Causal connection between detoxification enzyme activity and consumption of a toxic plant compound », Journal of Comparative Physiology A, vol. 179,‎ , p. 255–261.
  13. (en) Jongsma, M., « The Adaptation of Insects to Plant Protease Inhibitors », Journal of Insect Physiology, vol. 43,‎ , p. 885-895.
  14. (en) Musser, R. O., S. M. Hum-Musser, H. Eichenseer, M. Peiffer, G. Ervin, J. B. Murphy & G. W. Felton, « Herbivory: caterpillar saliva beats plant defense – A new weapon emerges in the evolutionary arms race between plants and herbivores », Nature, vol. 416,‎ , p. 599–600.
  15. (en) Felton, G. W. & H. Eichenseer, « Herbivore saliva and its effect on plant defense against herbivores and pathogens », dans A. A. Agrawal, S. Tuzun & E. Bent, Induced plant defenses against pathogens and herbivores, St. Paul (Minnesota), American Phytopathologial Society, , p. 19–36.

Voir aussi

Bibliographie

  • (en) Rosenthal, Gerald A., & Daniel Janzen, Herbivores: Their Interaction with Secondary Plant Metabolites, New York, Academic Press, =1979, 41 p. (ISBN 0-12-597180-X).

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