Histoire évolutive des homininés

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L'histoire évolutive des homininés est le processus évolutif conduisant à l'apparition des humains anatomiquement modernes. Elle est centrée sur l'histoire évolutive des primates – en particulier du genre Homo, et l'émergence d’Homo sapiens en tant qu'espèce distincte des hominidés (ou « grands singes ») – sans étudier l'histoire antérieure qui a conduit aux primates et aux hominoïdes (singes sans queue). L'étude de l'évolution humaine fait intervenir de nombreuses disciplines scientifiques : l'anthropologie physique, la primatologie comparée, l'archéologie, la paléontologie, l'éthologie, la linguistique, la psychologie évolutionniste, l'embryologie et la génétique[1].

Les études génétiques montrent que les primates ont divergé des autres mammifères il y a 85 millions d'années environ, au Crétacé supérieur, leurs premiers fossiles apparaissent au Paléocène, il y a environ 55 Ma[2].

La famille des Hominidés a divergé de la famille des Hylobatidés (gibbons), il y a quelque 15 à 20 millions d'années, et de la sous-famille des Ponginés (Orang-outans) il y a 14 Ma années environ[3],[4].

La bipédie est l'adaptation première de la ligne d'Hominini. Le premier hominidé bipède semble être soit Sahelanthropus tchadensis, soit Orrorin tugenensis. Mais, Sahelanthropus ou Orrorin peuvent plutôt être le dernier ancêtre commun entre les chimpanzés et bonobos d'une part et les humains d'autre part.

Le premier membre documenté du genre Homo est l’Homo habilis qui a évolué il y a environ 2,8 millions d'années[5]. On a longtemps pensé qu'il s'agissait de la première espèce pour laquelle il existe des preuves de l'utilisation d'outils de pierre, cependant des fouilles récentes au Kenya ont montré que ceux-ci précèdent l'émergence du genre Homo d'un demi million d'années[6].

Origine du mot Homo

Le mot Homo est le nom du genre biologique qui regroupe toutes les espèces humaines. Elles sont toutes éteintes à l'exception de l’Homo sapiens.

Le terme Homo, humain en latin, dérive d'une racine de l'Indo-européen commun *dʰǵʰm̥mō (« [chose / fils] de la terre »)[7].

Il a été choisi par Carl von Linné, dans sa méthode de classification de la nature, Systema naturae (édition de 1758). L'homme y est décrit sous le nom d’homo sapiens[8].

Histoire des recherches

« Ainsi, l'Homme descendrait du singe. Pourvu que cela ne soit pas vrai. Mais si cela devait être, prions pour que cela ne se sache pas. »

— Phrase attribuée à la femme de l'évêque de Worcester à la suite du débat entre Huxley et Wilberforce en 1861[9].

L'idée que l'espèce humaine est le fruit d'une longue évolution date du XIXe siècle, avec quelques racines dans l'antiquité. Elle émerge du siècle des lumières et s'affirme avec le travail de Charles Darwin[10].

Avant Darwin

Cabinet de curiosités de Ole Worm en 1655.

Le premier à comparer les espèces et à établir un classement est Aristote, au IVe siècle av. J.-C. Il en déduit une organisation du vivant tendant à s'élever vers l'homme selon une échelle, la Scala naturæ[10]. Hippocrate dans De natura hominis voit une relation entre l'anatomie et l'influence du milieu[10].

Galien (au IIe siècle) note la ressemblance entre l'anatomie des singes et des hommes[10]. Il incite les médecins à s'entraîner à la dissection sur des singes.

Les cabinets de curiosités qui prolifèrent au XVIIe siècle voient naître les premiers inventaires du vivant et leurs premières classifications dans le but de glorifier l’œuvre du créateur[8].

Dans la lignée de Noël-Antoine Pluche et son célèbre Spectacle de la nature, Carl von Linné établit une grande classification de la nature, Systema naturae. Dans l'édition de 1758, l'homme y est décrit sous le nom d’homo sapiens, membre du groupe des Anthropomorphes comprenant les chimpanzés (Homo troglodytes) et les paresseux[8]. Linné considère que les grands singes sont les plus proches parents de l'homme en fonction des similitudes morphologiques et anatomiques.

Georges-Louis Leclerc de Buffon critique le travail de Linné et ironise : « Dieu a créé, Linné a classé ». Pour sa part, son œuvre est organisée autour de l'homme, le classant en tant qu'espèce unique. Il introduit la notion de « dégradation des espèces », les espèces les plus nobles, sauf l'homme, pouvant subir des altérations au fil du temps[8].

Jean-Baptiste de Lamarck reprend la notion de dégradation en l'inversant : des espèces plus complexes émergent en fonction des changements d'environnement, selon un processus évolutif[11]. Il publie ses théories « positives » de l'évolution des espèces en 1802, dans Système des animaux puis dans Philosophie zoologique, en 1809. Il introduit les notions d'antériorité, de descendance, de généalogie des espèces et de transformisme[11].

Darwin

Caricature de Charles Darwin représenté en singe sur la couverture de La Petite Lune, magazine satirique parisien publié par André Gill 1878-1879.

Le 1er juillet 1858, sont présentés à la Société linnéenne de Londres, un essai de Alfred Russel Wallace, « On the Tendency of Species to form Varieties », ainsi qu'un essai que Charles Darwin[12]. Ces deux essais présentent la théorie de l'évolution par la sélection naturelle[13].

En 1859, Darwin publie son livre, De l'origine des espèces, dans lequel il explique le mécanisme présidant à l'évolution graduelle des espèces vivantes dans la nature. Sa théorie propose que seuls les individus les mieux adaptés aux difficultés survivent et se reproduisent. C'est la sélection naturelle[13]. Le livre de Darwin n'aborde pas la question de l'évolution humaine, mais l'idée de la filiation entre les humains et les anciens singes est devenue évidente[13].

Wallace pense que seule la sélection naturelle préside à la transformation des espèces. Pour Darwin toutefois, elle ne peut tout expliquer. Il complète sa théorie avec celle de la sélection sexuelle quand il publie La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, en 1871[14],[13]. Il y considère que les singes sont les animaux les plus proches de l'homme et conjecture que les origines de la lignée humaine se trouvent en Afrique[15],[16].

Toutefois, l'idée qu'une espèce d'homme distincte de la nôtre ait existé par le passé et ait disparu fut particulièrement difficile à admettre.

Les premiers débats sur la nature de l'évolution humaine ont surgi entre Thomas Henry Huxley et Richard Owen, en particulier, lors du Débat sur l'hippocampe. Huxley argumente pour l'évolution humaine à partir de singes, et aboutit à la déduction que les « différences entre les races humaines les plus élevées et les plus frustes sont du même ordre de grandeur que celles qui séparent le cerveau humain du cerveau simien »[17]. Il reprend ses conclusions dans son livre, publié en 1863, La Place de l'homme dans la nature.

Premiers fossiles

Fossiles d'Hominidés au Musée d'ostéologie d'Oklahoma City.

Un problème majeur à cette époque est le manque de fossiles humains. La plus ancienne découverte de restes fossiles est la Dame rouge de Paviland en 1823[18], identifiée lors de sa découverte à une femme de l'époque romaine[a].

En 1830, Philippe-Charles Schmerling exhume les restes de trois individus dans les Grottes Schmerling à Engis (Belgique). S'ils attirent l'attention de Charles Lyell, celui-ci n'est pas convaincu de leur ancienneté[18]. D'autres fossiles sont découverts dans la carrière de Forbes à Gibraltar en 1848[18], mais sont assimilés à des restes d'une créature souffrant de maladie[19]. Tous ces fossiles sont identifiés ultérieurement à des néandertaliens.

En 1856, des ossements humains sont découverts dans une carrière de calcaire de la vallée de Néander, près de Düsseldorf (Allemagne), trois ans avant la publication de l’Origine des espèces. Identifiés par Johann Carl Fuhlrott comme des ossements anciens et primitifs, ils font l'objet d'une vaste polémique, l'idée que d'autres types d'hommes aient pu exister n'étant pas admise[18].

La découverte d'une mandibule dans la Grotte de Naulette (Belgique) en 1866, fournit la preuve de l'existence d'autres espèces d'hommes. L'étude comparée de Paul Broca lui permet d'affirmer que cette mandibule « fournit un argument anatomique aux darwinistes. C'est le premier anneau d'une chaîne qui s'étend de l'homme aux singes »[18].

La présentation à la société d’archéologie de Namur de la découverte de fossiles humains en 1886, à la grotte de Spy (Belgique), a un grand retentissement dans la presse du monde entier. Cette découverte est en effet une preuve pour confirmer l'existence et l'ancienneté d'un type humain de morphologie différente de celle de l'homme actuel.

Le premier squelette de Néandertalien mis au jour en France est « le vieillard » de La Chapelle-aux-Saints en 1908[20]. Découvert par Amédée, Jean et Paul Bouyssonie, le corps repose dans une sépulture[20]. Marcellin Boule accentue les traits simiesques des néandertaliens, les décrivant comme une sorte d'homme des cavernes sauvage et brutal, se déplaçant en traînant les pieds et n'arrivant pas à marcher redressé[18].

Le chaînon manquant

Schéma caricatural et scientifiquement inexact de la Marche du Progrès et de la « transition homme-singe »

À partir des années 1860, Huxley, Broca et Ernst Haeckel modélisent les principes de l'évolution du singe à l'homme. Nommé anthropopithèque par Gabriel de Mortillet (en reprenant le genre Anthropopithecus établi en 1839 par De Blainville[21]) et Pithécanthrope par Haeckel (Pithecanthropus 1868[21]), la recherche du « chaînon manquant », forme hybride entre l'homme moderne et les grands singes, commence[22].

Pour Haeckel, le gibbon est le singe le plus proche de l'homme. Pour lui, le chaînon manquant est une forme intermédiaire entre les deux[22].

Eugène Dubois décrit des fossiles découverts en 1891 à Trinil au bord du fleuve Solo (12 km à l'ouest de Ngawi, en Java oriental) qu'il nomme d'abord (en 1892-1893) Anthropopithecus javanensis : le singe-homme de Java. La découverte d'un fémur, démontrant que l'être devait se tenir debout et marcher, l'incite à considérer qu'il s'agissait du « chaînon manquant » entre le singe et l'homme. Il le rebaptise (en 1893-1894) Pithecanthropus erectus, l'homme-singe debout[22].

Enfant de Taung (moulage de l'endocrâne, face et mandibule)

En 1925, Raymond Dart, anthropologue de l'université de Witwatersrand, chercheur convaincu par la lecture de Darwin de l'unique berceau africain de l'espèce humaine, décrit son « chaînon manquant » dans la revue Nature, l’Australopithecus africanus[23]. Le spécimen type ainsi décrit est l'enfant de Taung, un crâne et un endocrâne  bien conservés d'un individu juvénile, découverts en 1924 dans une carrière de la Northern Lime Company à Taung, près de Kimberley en Afrique du Sud. Bien que le cerveau soit petit (410 cm3), sa forme arrondie, contrairement à celui des chimpanzés et des gorilles, possède une organisation comparable à celle d'un cerveau humain moderne. En outre, le trou occipital, au centre du crâne et orienté vers le bas, atteste d'une locomotion bipède[24]. Tous ces traits ont convaincu Dart que l'enfant de Taung était « une race éteinte de singes, intermédiaires entre les anthropoïdes actuels et l'homme »[25].

En fait, il n'existe pas de chaînon manquant. Charles Darwin évoque un dernier ancêtre commun qu'il est possible de décrire grâce aux caractéristiques communes de ses descendants, mais ses contemporains préfèrent comprendre « chaînon manquant », préservant l'idée fausse que l'homme descend du singe[26].

La fraude de Piltdown

En février 1912, Charles Dawson informe Arthur Smith Woodward, président de la Société de géologie de Londres et conservateur du département d'histoire naturelle au Muséum d'histoire naturelle de Grande-Bretagne, qu'il avait trouvé, entre 1908 et 1911, des fragments d'ossements et des outils. Le crâne, mi-homme, mi singe, correspond au chaînon manquant idéal qu'attendent les anthropologues[27].

Toutefois, cet Homme de Piltdown se révèle être une supercherie composée d'un crâne d'homme et d'une mandibule d'orang-outan. Cette supercherie est définitivement établie en 1953 grâce à des analyses physico-chimiques[27].

Les auteurs de la fraude n'ont jamais été découverts, mais seul un spécialiste en paléontologie pouvait donner aux os une patine comparable à celle des autres fossiles trouvés sur le même site[27].

Les fossiles d'Afrique de l'Est

Pendant les années 1960 et 1970, des centaines de fossiles ont été trouvés, en particulier en Afrique orientale dans les régions des Gorges d'Olduvai et du Lac Turkana.

Les membres de la famille Leakey, Louis Leakey et son épouse Mary Leakey, et plus tard leur fils Richard et leur belle-fille Meave ont été parmi les plus actifs paléoanthropologistes dans les recherches de l'Afrique orientale. Après plus de trente ans à fouiller et à découvrir des milliers d'outils préhistoriques, Mary et Louis découvrent, le 17 juillet 1959, leur « Dear boy », appelé également Mister Zinj, un australopithèque. Appliquant une technique de datation absolue, nouvelle pour l'époque, ils repoussent à 1,8 million d'années la naissance de l'humanité, estimée jusqu'alors à quelques centaines de milliers d'années[28].

Dans les années 1970, l'Éthiopie apparaît comme lieu important de la paléoanthropologie avec la découverte de Lucy, le 30 novembre 1974. C'est un fossile relativement complet de l'espèce Australopithecus afarensis, démontrant que l’acquisition de la marche bipède date de 3 à 4 millions d’années[29].

En 1976, Mary Leakey fouille la région de Laetoli en Tanzanie qui livre des empreintes de pas d'hominidés bipèdes exceptionnellement conservées dans de la cendre volcanique indurée[30].

La région de Hadar est le lieu de découverte de nombreux nouveaux fossiles d'hominidés, en particulier ceux découverts par l'équipe dirigée par Timothy White dans les années 1990, comme l’Ardipithèque[31].

Ces découvertes ont permis d'affirmer le rôle de l'Afrique comme berceau de l'humanité.

East Side Story

La découverte de Lucy en 1974 permet d'appuyer la théorie d'une origine est-africaine de la lignée humaine. Yves Coppens propose en 1982 le modèle de l'East Side Story lors d'une réunion scientifique organisée par l'Académie pontificale des sciences de Rome[32].

La formation de la vallée du grand rift, il y a 7 millions d'années, a créé une différenciation climatique et environnementale entre l'Afrique de l'Est et le reste du continent. À partir d'une souche commune, la lignée des grands singes s'est séparée de celle des Homininés[32]. Toutefois, la locomotion arboricole de certains Australopithèques, ainsi que les découvertes d’Australopithecus bahrelghazali et de Sahelanthropus tchadensis remettent en cause ce modèle[33]. Mais les découvertes paléontologiques confirment que les origines de la lignée humaine sont en Afrique, continent considéré comme le berceau de l'humanité.

Parallèlement à ce modèle africain développé dans les années 1970, les recherches sur les origines européennes de l'homme moderne conduisent la communauté scientifique dans les années 1980 à considérer que l'homme de Neandertal comme un vrai Homo sapiens, comme le premier Européen moderne, tant sur le plan de son anatomie osseuse que de son comportement (Homo sapiens neandertalensis)[34].

La révolution génétique

L'étude de l'évolution humaine connait une révolution quand Vincent Sarich  et Allan Wilson comparent les réactions immunologiques de l'albumine sérique des humains à celles de singes africains (chimpanzés et gorilles)[35]. En 1967 dans un article fondamental publié par la revue Science, grâce à la biologie moléculaire, ils montrent que la lignée humaine et celle des grands singes se sont séparées il y a quatre à cinq millions d'années[35] et que le matériel génétique de ces deux lignées ne diffère pas de plus de 2 %[36].

Les progrès du séquençage de l'ADN, notamment du génome mitochondrial (ADNmt) et de l'ADN du chromosome Y  (Y-ADN), ont éclairé la compréhension des origines de l'homme[37],[38],[39].

L'anthropologie moléculaire permet de définir les parentés entre espèces modernes. Ainsi, l'orang-outan est le dernier représentant d'un groupe de grands singes asiatiques, tandis que le gorille, le chimpanzé et l'Homme appartiennent au groupe des grands singes africains[40]. Les assertions de Linné, Darwin et Huxley s'en trouvent confirmées : les singes sont les animaux les plus proches de l'homme et les origines de la lignée humaine se trouvent en Afrique[40].

« L'hypothèse de l'horloge moléculaire », basée sur la fréquence des mutations passées, a révolutionné l'étude de l'évolution moléculaire. La vitesse de l'horloge moléculaire est cependant inconnue ; son calibrage repose sur les découvertes de fossiles. Un premier calendrier de l'évolution des primates basé sur les modèles de biologie moléculaire a été publié en 1967[41], d'autres l'ont été en 2012, surtout concernant Homo sapiens. Ainsi, le plus faible taux de mutation proposé met l'ancêtre commun de l'homme et de l'orang-outan à 40 millions d'années[42],[43],[44].

Selon les données disponibles, il y aurait eu deux scissions entre les lignées humaines et celle du chimpanzé : une première suivie d'un métissage entre les deux populations, puis une seconde scission. Cette hypothèse expliquerait des discordances entre une date de scission issue de crânes fossiles, il y a environ 7 millions d'années, et la date donnée par l'analyse génétique, au plus tard il y a 5,4 millions années[45].

En 2010, on commence à cerner des éléments du patrimoine génétique néandertalien[46]. Pour mieux comprendre la période préhistorique plus récente, les généticiens recherchent aussi les restes de groupes de gènes (haplotypes) néandertaliens persistant dans les génomes humains modernes[47],[48]. Ils en ont notamment détecté (publication 2013) chez les Eurasiens de l'Est[49],[50]. Ils recherchent aussi des groupes de gènes provenant d'hybridation entre Néandertaliens et nos ancêtres pré-modernes[51],[52] ou hommes de Dénisova (dont le génome commence aussi à être mieux connu[53],[54]). En 2016 ont été publiés les premiers résultats d'un travail universitaire international basés sur une nouvelle méthode de recherche d'ADN hérité de plusieurs ancêtres hominidés archaïques. Cette méthode a été appliquée à des séquences du génome entier de 1523 personnes d'origine géographique diversifiée, incluant 35 nouveaux génomes identifiés dans les Îles mélanésiennes. Les auteurs de cette étude estiment avoir retrouvé 1,34 Gb de gènes d'origine néandertalienne et 303 Mb de gènes provenant de l'Homme de Dénisova. Ils concluent de la cartographie de ces séquences « archaïques » que des populations néandertaliennes se sont sexuellement mélangées à celles de nos ancêtres directs, à plusieurs reprises et dans plusieurs populations non-africaines. On avait déjà trouvé des similarités entre génome contemporain et néandertalien[55], mais c'est la première fois qu'on trouve des gènes provenant a priori de l'Homme de Dénisova[56].

Un travail de caractérisation des régions génomiques contenant le plus ou le moins de séquences archaïques est en cours, qui permettra éventuellement de détecter les signatures d'introgressions adaptatives[57].

Théorie synthétique de l'évolution

1850 Described Hominin species, 1850
1900 Described Hominin species, 1900
1950 Described Hominin species, 1950
2002 Selection of described Hominin species, 2002

Jusqu'au début des années 1980, l'état de la recherche permettait de penser que l'arbre évolutif des genres Australopithecus et Homo était linéaire et que les espèces se succédaient dans un processus continu et régulier, chaque espèce étant l'ancêtre de l'autre. Cette hypothèse a connu son apogée dans les années 1960-1970, époque de forte influence de la Théorie synthétique de l'évolution dans différentes disciplines de la paléoanthropologie. La théorie de l'espèce unique envisageait également qu'à une époque donnée ne pouvait exister qu'une seule espèce d'hominidé. L'arbre évolutif de l'homme était alors perçu comme « un gros tronc avec très peu de branches ».

Les diagrammes ci-contre montrent les positions relatives des espèces d’Homininae examinées par les scientifiques au fils des ans. Chaque rectangle représente les écarts de volumes crâniens par espèces et en fonction des datations des fossiles découverts. La série de diagrammes montre comment de deux espèces relativement éloignées, les scientifiques sont amenés à penser que les deux espèces survivantes d’Homininae sont le fruit d'une évolution différente, issu d'un ancêtre commun.

Les recherches récentes, par exemple celles menées par Lee Berger à l'université du Witwatersrand dans le Transvaal, sont bien plus compatibles avec une modélisation de structures buissonnantes et interpénétrées ou encore de rivières méandreuses dans une large vallée, encore que chaque mise au jour conséquente de fossiles anciens, genre homo ou australopithèque, accroisse vertigineusement le nombre d'informations anatomiques, techniques ou culturelles susceptibles d'être incompatibles avec les modèles linéaires simplistes des années 1960 et 1970. Une conscience accrue d'un état ponctuel des êtres en un site donné ne permet plus de prolonger sérieusement, du moins arbitrairement et autoritairement une courbe d'évolution de pseudo-critères d'humanité.


Vue linéaire ancienne et obsolète de l'évolution des hominines

La quête du premier hominine

L'hypothèse de la savane originelle (East Side Story) qui aurait favorisé la naissance de la bipédie, est désormais remise en cause : la découverte d’Ardipithecus ramidus en 1994 et d’Orrorin tugenensis en 2000 suggère que la bipédie est née dans des environnements boisés au sein de paysages mosaïques[58].

Dans les années 1990, plusieurs équipes de paléoanthropologues ont travaillé en Afrique à la recherche de preuves de la première divergence de la lignée des hominines et des autres grands singes. En 1994, Meave Leakey découvre l’Australopithecus anamensis[59]. En 1995, Tim D. White, Gen Suwa et Berhane Asfaw découvrent à Aramis, en Éthiopie, l’Ardipithecus ramidus[60],[61], daté de 4,4 millions d'années[62].

En 2000, Martin Pickford et Brigitte Senut découvrent dans les collines de Tugen, au Kenya, un hominine bipède âgé de 6 millions d'années, Orrorin tugenensis[63]. En 2001, l'équipe dirigée par Michel Brunet découvre le crâne de Sahelanthropus tchadensis dont l'âge est estimé à environ 7 millions d'années et qui, selon les affirmations de Brunet, était un bipède et donc un hominine[64]. Les changements climatiques se traduisent en effet par des mosaïques de paysages (rivières, lacs, marécages, zones boisées, îlots forestiers, savane arborée, prairies herbeuses et zones désertique) dans lesquels apparaissent des hominines bipèdes (Ardipithecus ramidus, Orrorin tugenensis) et des australopithèques bipèdes faisant partie de la lignée d'hominidés à laquelle appartiennent le genre Homo[65]. Si ces découvertes amènent à ce changement de paradigme (réfutation du modèle de l'East Side Story et de la savane originelle), elles confirment le consensus établi dans les années 1990 selon lequel l'espèce Homo sapiens vient d’Afrique. Elle soulignent aussi que cette diversité « rappelle une règle trop souvent oubliée dans l'évolution des lignées : les grandes adaptations ne sont pas apparues en une seule fois et, chez des lignées proches, se font en mosaïque », avec des cas d'homoplasies (convergences, parallélismes)[66].

L'art préhistorique

Depuis les années 2000 et 2010, de nombreuses théories sur les origines de l'art préhistorique ont émergé et des découvertes sur la création artistique ancienne sur parois et dalles rocheuses ont eu lieu. Elles concernent notamment celles du continent australien où des parois des abris apparaissent quelques dix millénaires avant la grotte Chauvet[67], et en Afrique où les plus anciennes expressions artistiques pariétales apparaissent 50 000 ans avant les merveilles de la grotte ornée paléolithique française[68]. Il existe même, sur le continent africain, un art mobilier modeste, très sporadique depuis 75 000 ans[67].

Étapes de l'évolution humaine

Début de la vie

Apparition de la vie

Un arbre phylogénétique reliant tous les grands groupes d'organismes vivants au dernier ancêtre commun universel. Ce graphique est dérivé de séquences d'ARN ribosomique données.

La vie apparaît sur Terre il y a 3,5 à 3,8 milliards d'années, sous la forme de cellules procaryotes[69].

L'ensemble des espèces vivant actuellement sur Terre sont issues d'un dernier ancêtre commun universel ou DACU[70],[71], datant d'environ 2,4 milliards d'années[72].

Après une diversification majeure des espèces vivant dans les océans, la vie colonise la terre vers 530 millions d'années[73].

Une lignée relativement primitive de reptiles, les reptiles mammaliens apparue vers 250 millions d'années, est à l'origine des mammifères.

Apparition des mammifères et des primates

Reconstitution d'un Aegyptopithecus zeuxis, espèce de primates vivant il y a 33 à 35 millions d'années

Les mammifères subissent une radiation évolutive dès le début du Cénozoïque : de nombreuses espèces différentes apparaissent et occupent des milieux variés. Des mammifères arboricoles apparaissent, les primates. Parmi eux, un grand nombre sont frugivores, ce qui favorise la vision en couleur, pour le repérage des fruits mûrs[b].

L'histoire évolutive des primates peut être retracée depuis 65 millions d'années[74], à partir de l'extinction massive du Crétacé-Paléogène qui voit la disparition de nombreuses espèces dont les dinosaures non-aviens, et la multiplication lors du Paléocène de petits mammifères archaïques parmi lesquels se trouvent les premiers primates[75].

La plus ancienne espèce de mammifères primates[76] connue est le Plesiadapis , vivant dans le nord de l'Amérique, mais étant également très répandu en Europe et en Afrique pendant la période tropicale du Paléocène et de l'Éocène.

Lors de l'Éocène, les primates ont colonisé des espaces qui correspondant à l'Europe, l'Amérique du Nord, l'Asie et l'Afrique[75]. Toutefois, les changements climatiques liés à la Grande coupure Éocène-Oligocène entraînent la disparition de la majorité des primates de l'hémisphère Nord et des latitudes hors de la bande des tropiques[75].

Les grands singes

En Afrique dans la zone des tropiques, apparaissent les premiers singes ou Simiiformes modernes comme Oligopithecus , le plus ancien d'entre eux, ou comme Aegyptopithecus zeuxis[75], retrouvé dans l'Oasis du Fayoum, qui est celui pour lequel on a le plus "d'informations". Vivant au début de l'oligocène, il y a 35 millions d'années, ils occupent toutes les niches écologiques des arbres et vivent en groupes sociaux se nourrissant de feuilles, de fruits et d'insectes[75].

Parmi eux, les singes (simiens) puis les grands singes se seraient diversifiés, ces derniers n'ayant pas de queue préhensile.

Après une période de 10 millions d'années qui n'a livré que peu de documentation, les vestiges datant du miocène vers 20 millions d'années, montrent que le micro-ordre des Catarrhini regroupe les deux familles des cercopithécoïdes ou singes à queue, attestés par 2 espèces et celle des hominoïdes avec plus de 20 espèces[77].

Les hominoïdes

Apparus au début du miocène vers 20 millions d'années, les hominoïdes ou singes sans queue, sont extrêmement diversifiés, d'individus de petits tailles, tel les micropithecus pesant quelques kilogrammes, jusqu'aux individus plus imposants pouvant peser jusqu'à cinquante kilogrammes. Leurs crânes et leurs dents robustes sont adaptés à une alimentation composée de feuilles, de fruits et d'insectes. Leur locomotion est essentiellement quadrupède, même si certains des plus grands individus commencent à se déplacer en se suspendant aux branches des arbres, tel le morotopithecus[77].

Vers 16 millions d'années, à la faveur d'un réchauffement climatique qui voit l'extension des forêts tropicales et tempérées chaudes, ils commencent à se disperser hors d'Afrique : dans le Sud de l'Eurasie, en Inde, au Pakistan ou en Chine, s'installe le Sivapithèque. Il est apparenté avec le plus grand singe connu, le Gigantopithèque. Ces espèces disparaissent entre 1 et 0,5 million d'années, ne laissant subsister que les Ponginae (orangs-outans)[77].

Dans une zone regroupant l'Asie occidentale et l'Europe orientale (Turquie, Grèce, Hongrie), s'installe un ensemble de grands singes comme Ankarapithecus ou Ouranopithèque, qui disparaissent vers 8 millions d'années[77].

En Europe, les Dryopithèques et la famille des Propliopithecidae se déplacent toujours à quatre pattes, mais se suspendent aussi aux arbres et occasionnellement se dressent sur deux pieds. L'Oréopithèque pratique très nettement cette bipédie. Cette lignée disparaît également vers 8 millions d'années[77].

Après avoir prospéré pendant 10 millions d'années, les hominoïdes installés hors d'Afrique[77] disparaissent peu à peu à la suite des changements climatiques de la fin de l'ère tertiaire qui voit le recul de forêts.

La lignée restée en Afrique se prolonge jusqu'à l'apparition des Kenyapithecus vers 14 millions d'années et du Samburupithecus vers 9 millions d'années[77].

Classification phylogénétique

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Jusqu'à la fin du XXe siècle, l'arbre phylogénétique de la lignée humaine était présenté avec deux branches, l’une portant Homo sapiens et l’autre une espèce préhumaine aujourd’hui éteinte. L'avènement de la paléogénétique et l’enrichissement du registre fossile ont remis en cause ce schéma[78]. Les médias et les manuels scolaires actuels prennent désormais soin de présenter l'arbre phylogénétique buissonnant, « même s'ils continuent de négliger la dimension épistémique[79] de ces connaissances, au risque de revêtir un aspect dogmatique de très mauvais aloi[80] ».

La classification phylogénétique permet de classer la lignée humaine et les genres non-éteints de singes qui forment la super-famille des Hominoïdes :

Divergence chimpanzé-hominines

Article détaillé : Histoire évolutive des primates # Comparaison génétique entre humains et chimpanzés.

Au Miocène, entre 10 et 6 millions d'années, se produit la séparation entre le genre Panina (lignée des chimpanzés) et le genre Homo. Toutefois cette période a livré peu de fossiles et le statut de pré-humain ou pré-singe est difficile à déterminer.

Toumaï
Moulage du crâne non-reconstruit de Sahelanthropus tchadensis

En juillet 2001, la Mission paléoanthropologique franco-tchadienne dont fait partie Michel Brunet découvre au Tchad le plus ancien fossile de primate bipède, daté de 7 millions d'années. Baptisé Sahelanthropus tchadensis ou Toumaï, le crâne, seul vestige découvert, présente les caractéristiques d'une bipédie. Pour ses inventeurs, Sahelanthropus tchadensis possède les caractères propres aux hominines[64].

Selon d'autres scientifiques, comme Milford Wolpoff, Brigitte Senut, Martin Pickford et John Hawks, Sahelanthropus tchadensis serait un ancêtre des grands singes actuels[82].

Enfin, pour Camilo J. Cela-Conde et Francisco J. Ayala, en absence d'autres restes que le crâne et compte tenu de sa proximité avec la divergence paninas-hominines et de sa localisation géographique, Sahelanthropus tchadensis a un statut incertain[83].

Le chimpanzé est l'espèce la plus proche des humains.

Évolution de la lignée humaine

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Séparation d'avec les chimpanzés
Bipédie
Utilisation du feu
Premières sorties d'Afrique
Vêtements
Langage complet
Séparation d'avec les gorilles
Voir aussi : Évolution du vivant et Chronologie de l'Univers

La lignée humaine regroupe l'espèce humaine et toutes les autres espèces fossiles ayant une parenté plus proche avec les humains qu'avec les chimpanzés, espèce actuelle la plus proche de nous. Un fossile ne peut être classé dans la lignée humaine que s'il présente au moins un des caractères dérivés propres à l'espèce humaine actuelle.

Depuis les années 1980, les découvertes de gisements de fossiles se sont multipliées et, avec elles, le nombre d'espèces ou de sous-espèces du genre Homo. Du même coup, l'histoire évolutionnaire de l'homme est passée d'un schéma linéaire à un arbre à plusieurs branches, et des espèces que nous pensions être nos ancêtres il y a encore peu sont brusquement devenues nos défunts cousins.

Cette section se propose donc de présenter l'état des théories actuellement admises, ainsi que quelques théories alternatives.

Évolution des hominines

Émergence du genre Homo

Les plus anciens représentants du genre Homo, Homo habilis et Homo rudolfensis, semblent apparaître en Afrique vers 2,5 Ma, alors que des changements climatiques importants ont lieu : la formation de la calotte glaciaire arctique entraîne une sécheresse en Afrique, ce qui provoque le recul des forêts.

Le genre Homo se définit par une capacité crânienne plus forte (supérieure à 600 cm3) que celle des australopithèques, une boîte crânienne plus arrondie, une réduction de l'appareil masticateur et de la face, de petites canines et une bipédie quasi exclusive.

Homo habilis était encore adapté à la vie arboricole. Les empreintes visibles sur les os de la boîte crânienne prouvent qu'il existait déjà une asymétrie entre les cerveaux droit et gauche, ce qui suggère une plus grande capacité à fabriquer et à utiliser les outils. Il est probablement l'auteur de certains des premiers galets taillés (industrie oldowayenne).

Homo rudolfensis était plus corpulent et possédait un gros cerveau et des mâchoires plus puissantes (à mettre en relation avec un régime alimentaire probablement plus carnivore qu'Homo habilis). Bien qu'il soit peu connu, on pense que sa bipédie devait être plus évoluée que celle d'Homo habilis. Homo habilis et Homo rudolfensis disparaissent vers 1,6 Ma.

Contemporain des derniers Homo habilis et Paranthropus, Homo ergaster possède des caractéristiques qui le rapprochent beaucoup de l'homme moderne : taille plus importante, bipédie exclusive, forte capacité crânienne (supérieure à 800 cm3), boîte crânienne bien arrondie et qui domine la face, face réduite, etc. Ses outils commencent à être plus sophistiqués : bifaces, hachereaux, etc. (industrie acheuléenne).

Sa bonne adaptation à la marche bipède et à la course lui permet de parcourir de grandes distances et il va progressivement occuper une partie de l'ancien monde (Asie et Europe), dès 1,8 Ma, probablement en suivant ses proies au gré des changements climatiques. Ses nouveaux outils lui permettent d'adopter un régime alimentaire contenant beaucoup plus de viande (c'est un vrai chasseur). Enfin, il peut communiquer en pratiquant un langage articulé (probablement déjà esquissé chez Homo habilis).

Les Homo ergaster installés en Asie sont probablement à l'origine des Homo erectus, au squelette très robuste, mais à la capacité crânienne élevée et à la face réduite. Ces derniers produisent une industrie lithique souvent proche de l'Oldowayen mais parfois clairement acheuléenne.

Origines de l'homme moderne

Les Homo ergaster d'Afrique s'installent en Europe. Descendant des premiers hommes qui ont conquis l'Europe (Homo heidelbergensis) et le Moyen-Orient, et qui se sont probablement trouvés isolés lors de certaines périodes de glaciation, Homo neanderthalensis (Homme de Néandertal) a vécu de 200 000 à 30 000 ans. Son corps présente des adaptations au froid. C'est probablement lui qui adopte les premiers rites funéraires.

Il existe des représentants d'une lignée pré-néandertalienne entre 1 Ma et 120 000 ans, mais les origines véritables sont loin d'être éclaircies (peut-être continuité en Asie, mais remplacement en Europe…).

D'autres populations d’Homo ergaster venant d'Afrique et du Proche-Orient sont à l'origine des "Proto-Cro-Magnon", puis des Cro-Magnon (Homo sapiens). [réf. nécessaire]

Vers 40 000 ans, Homo neanderthalensis et Homo sapiens (Homme de Cro-Magnon) se côtoient en Europe. Ce dernier constitue le premier représentant de notre espèce. Sa morphologie longiligne traduit des origines très probablement africaines[84].

Les plus vieux ossements attribués à Homo sapiens ont en effet été découverts en Afrique. Actuellement, les paléontologues donnent à Homo sapiens un âge d'environ 310 000 ans[85] puisque les plus vieux ossements retrouvés à Djebel Irhoud au Maroc permettent de dater, par thermoluminescence et résonance de spin électronique, les restes retrouvés et augmentent de plus de 100 000 ans ceux de deux crânes datés de -195 000 ans, et appelés Omo 1 et Omo 2; viennent ensuite ceux de l'Homme d'Herto encore appelé Homo sapiens idaltu, datés d'environ -154 000 ans. Les plus anciens restes en dehors de l'Afrique attribués à Homo sapiens ont été découverts dans la grotte de Misliya, sur le mont Carmel en Israël et sont agés de 177 000 à 194 000 années[86].

Changements anatomiques

Les Hominoïdes sont les descendants d'un ancêtre commun.

L'évolution humaine est caractérisée par un certain nombre de changements morphologiques, de développements physiologiques et comportementaux qui ont eu lieu depuis la scission entre le dernier ancêtre commun des humains et des chimpanzés.

Les plus importantes de ces adaptations sont la bipédie, l'augmentation de la taille du cerveau, l'ontogenèse allongée (gestation et petite enfance) et une diminution du dimorphisme sexuel. La relation entre ces changements fait l'objet de débats[87]. Les autres changements morphologiques importants comprennent la précision et la puissance de la préhension, changement survenu dès le premier Homo erectus[88].

Bipédie

La bipédie est l'adaptation première de la ligne d'Hominini. Le premier hominidé bipède semble être soit Sahelanthropus tchadensis[89], soit Orrorin tugenensis, vivant tous les deux il y a 6 ou 7 millions d'années. Le gorille et le chimpanzé, qui ne sont pas bipèdes, ont divergé de la lignée des Hominini à la même période, il est donc possible que Sahelanthropus ou Orrorin soient plutôt le dernier ancêtre commun entre les chimpanzés et les humains. Les premiers bipèdes se sont développés dans le genre Australopithecus et ultérieurement dans le genre Homo.

Il existe plusieurs théories concernant les avantages de la bipédie. Il est possible qu'elle a été favorisée car elle libère les mains pour atteindre et transporter la nourriture[81]. Elle permet la course de longue distance et la chasse, le champ de vision étant amélioré. Elle peut éviter l'hyperthermie en réduisant la surface exposée au soleil direct. Toutes ces théories se basent principalement sur une adaptation à un nouvel environnement de type prairie ou savane plutôt que le type de forêt précédent[38],[90]. Une nouvelle étude émet l'hypothèse que marcher sur deux jambes dépense moins d'énergie que la marche quadrupède[91],[92]

Anatomiquement, l'évolution vers la bipédie est la principale cause d'une série de changements du squelette partagée par tous les hominidés bipèdes, non seulement pour les jambes et le bassin, mais aussi pour la colonne vertébrale, les pieds, les chevilles et le crâne[93].

La bipédie entraine des changements dans le pied, la cheville, la jambe et l’articulation au bassin (pelvis). Le pied perd sa capacité préhensile, le gros orteil s’aligne avec les autres doigts, ce qui le conduit à supporter le poids du corps pendant la marche et aide à la locomotion. Les articulations de la cheville et du genou se renforcent pour supporter à présent en permanence tout le poids du corps. Le fémur prend une position légèrement plus angulaire, ce qui entraîne un déhanchement plus fluide lors de la marche et ramène les articulations du genou et de la cheville sous le centre de gravité du corps.

Plus haut, la bipédie et la station verticale entraînent également des changements tout au long de la colonne vertébrale. Avec la station verticale, les hommes acquièrent des fesses : en effet, le grand glutéal se développe et devient le plus puissant des muscles humains, permettant de maintenir en permanence le torse en position verticale et de garder un centre de gravité stable pendant la marche et la course. Conséquence de ce redressement du buste et de la tête, la colonne vertébrale acquiert deux courbures secondaires (concavité vers l'arrière), au niveau des vertèbres cervicales et des vertèbres lombaires. Les vertèbres lombaires, qui supportent à présent tout le poids du haut du corps, deviennent plus courtes et plus larges. L’attache du crâne se déplace, le trou occipital se positionnant sous le crâne, permettant une position horizontale de la tête[94].

Les changements les plus importants interviennent dans la ceinture pelvienne, qui assure l’articulation entre la colonne vertébrale et les membres inférieurs. Chez le grand singe, les os iliaques sont longs et dirigés vers le bas. Avec la station verticale, le bassin supérieur devient plus large et évasé, sa plus grande surface fournit la meilleure attache à présent nécessaire au grand glutéal. Le bassin ne s’évase cependant que dans sa partie supérieure ; l’articulation de la hanche devant au contraire rester sur un plan vertical, pour conserver une amplitude suffisante aux mouvements du fémur et ne pas gêner le mouvement de marche normal[81]. Entre ces deux régions apparaît une ligne arquée, marquant la transition entre la partie supérieure du bassin, en forme de coupe, et le « petit bassin » plus cylindrique.

Le petit bassin devient soumis à des exigences contradictoires : pour faciliter la marche, il doit être le plus étroit possible, afin de mettre l’articulation des fémurs à l’aplomb du centre de gravité du corps ; mais il doit en même temps rester suffisamment large pour permettre le passage du fœtus pendant l’accouchement. Ces contraintes ont eu des effets significatifs sur le processus de mise au monde, qui est beaucoup plus difficile chez l'homme moderne que chez les autres primates. Le petit diamètre du canal de naissance devient un obstacle à l’augmentation régulière de la taille du cerveau chez les premiers humains, provoquant un raccourcissement de la période de gestation, et une néoténie de l'homme donnant naissance à des enfants immatures[90]. Le petit bassin du mâle, qui n’est pas soumis à cette contrainte, prend une forme plus triangulaire et étroite que celui des femelles, plus arrondie. Les hanches plus larges donnent à la femelle une moins bonne adaptation à la marche et la course de longue durée.

Les bras et avant-bras se raccourcissent par rapport aux jambes qui s’allongent, facilitant l'équilibre pendant la course à pied. La main n’est plus impliquée dans la locomotion et peut gagner en précision ce qu’elle va perdre en force.

Encéphalisation

Article détaillé : Évolution du cerveau#Évolution de la taille du cerveau humain.

L'espèce humaine a développé un cerveau beaucoup plus grand que celui des autres primates, généralement 1 330 cm3 chez les humains modernes, soit deux fois la taille de celui d'un chimpanzé ou d'un gorille[95]. Le modèle de l'encéphalisation commence avec Homo habilis qui, avec 600 cm3 environ, avait un cerveau légèrement plus grand que celui des chimpanzés. Elle continue avec l'Homo erectus (800 à 1 100 cm3), atteignant un maximum chez les Néandertaliens avec une taille moyenne de 1 200 à 1 900 cm3, plus grand encore que chez Homo sapiens.

L'encéphalisation a été mise en relation avec une augmentation de la part de la viande dans l'alimentation[96],[97] ou avec le développement de la cuisson[98]. Mais l'augmentation de volume du cerveau pourrait être due à une mutation accidentelle chez un unique individu Homo erectus, le remplacement de la cytosine C par la guanine G à un certain endroit d'un gène : amputé de 55 nucléotides par rapport à sa version originale[d], ce gène ne code plus pour une protéine régulant la croissance de filaments d'actine dans les neurones, mais pour une autre qui stimule la division des neurones à partir des cellules progénitrices dans les ventricules[99],[100].

Le modèle de neurodéveloppement postnatal du cerveau humain diffère de celui des autres grands singes (Hétérochronie) et permet de longues périodes de l'apprentissage social et l'acquisition du langage chez les enfants humains. Toutefois, les différences entre les structures du cerveau humain et ceux d'autres singes peuvent être encore plus importantes que les différences de volume[101],[102],[103],[104].

L'augmentation du volume au fil du temps a affecté inégalement les zones du cerveau – les lobes temporaux, qui contiennent des centres de traitement du langage, ont augmenté de manière disproportionnée, de même que le cortex préfrontal qui est lié à la prise de décision et modèlise le comportement social complexe[95].

L'augmentation du volume du néocortex a également entraîné une augmentation de la taille du cervelet. Les grands singes, y compris les humains et ses ascendants, avaient un développement plus marqué du cervelet par rapport au néocortex que les autres primates.

Traditionnellement, le cervelet est associée à un paléocervelet, un archéocervelet ainsi qu'à un néocervelet. Sa fonction est généralement associée à l'équilibre, au contrôle de la motricité fine et, dans une moindre mesure, à la parole et la cognition. En raison de sa fonction de contrôle sensori-moteur et d'assistance à l'apprentissage des séquences d'actions musculaires complexes, le cervelet a peut-être favorisé l'évolution des adaptations technologiques de l'homme, y compris la préadaptation à la parole[105],[106],[107],[108].

  • Grande capacité crânienne (entre 500 et 1 600 cm3). Par comparaison celle des chimpanzés est de l'ordre de 300 cm3 ;
  • Croissance du crâne accentuée vers les côtés (légèrement) et le haut, redessinant la région occipitale de manière plus arrondie ;
  • Aplatissement de la face et pas de prognathisme : l'angle facial augmente, le front devient plus haut, les bourrelet sus-orbitaires régressent et les arcades zygomatiques s'effacent ;
  • le menton se dessine, la mandibule rétrécit et devient parabolique (en U et non en V).

Évolutions technique et sociale

Activités culturelles

  • Production d'outils et maîtrise de la taille de la pierre, réalisation d'un outillage diversifié (bifaces, grattoirs...) ;
  • Outils complexes, réutilisables, transmissibles avec industrialisation donc apprentissage et spécialisation, répartition des tâches ; [réf. nécessaire]
  • Maîtrise du feu (Homo heidelbergensis ou Homo erectus) ;
  • Rites funéraires (à partir de Homo neanderthalensis) ;
  • Art (peintures, sculptures...) (à partir d'Homo sapiens) ;
  • Langage articulé à base de phonèmes avec transferts de conceptualisation. [réf. nécessaire]

Tableau récapitulatif de l'évolution humaine

Époque Âge Période Datation (AP) Hominina Homo en Afrique Homo en Europe Homo en Asie Culture
Holocène (récent) Néolithique
Mésolithique
Présent

11 700
H. sapiens H. sapiens H. sapiens Agriculture
Poterie
Pléistocène Pléistocène supérieur Paléolithique supérieur 11 700



43 000
H. sapiens H. sapiens
H. de Néandertal
(jusqu'à - 30 000)
H. sapiens Magdalénien
Solutréen
Gravettien
Aurignacien
Paléolithique moyen 43 000


126 000
H. sapiens H. de Néandertal H. sapiens
H. de Denisova
H. floresiensis
Atérien
Moustérien
Pléistocène moyen Paléolithique moyen 126 000


300 000
H. sapiens
H. rhodesiensis
H. de Néandertal H. de Denisova
H. erectus
Moustérien
Paléolithique inférieur 300 000


781 000
H. naledi

H. rhodesiensis
H. de Néandertal
(depuis 450 000)
H. heidelbergensis
H. de Denisova
(depuis 450 000)
H. erectus
Domestication
du feu

Acheuléen
Calabrien Paléolithique inférieur 781 000
 
 
 
1,8 Ma
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
H. ergaster
(1,85-1 Ma)
H. habilis
(1,9-1,45 Ma)
H. antecessor

Homo sp.
H. erectus

H. georgicus
(1,8 Ma)
Acheuléen
Oldowayen
Gélasien Paléolithique inférieur 1,8 Ma
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
2,59 Ma
A. sediba
(2 Ma)
P. robustus
(2,0-1,2 Ma)
P. boisei
(2,3-1,3 Ma)
P. aethiopicus
(2,6-2,2 Ma)
A. garhi
(2,5 Ma)
A. africanus
(3-2 Ma)
H. habilis
(1,9-1,45 Ma)
H. rudolfensis
(2,4-1,8 Ma)
 
 
 
 
 
 
 
 
Oldowayen
Pliocène Plaisancien 2,59 Ma
 
 
 
 
 
 
3,6 Ma
A. africanus
(3-2 Ma)
Kenyanthropus
platyops

(3,5 Ma)
A. bahrelghazali
(3,58 ± 0,27 Ma)
A. afarensis
(4-3 Ma)
Zancléen 3,6 Ma
 
 
5,33 Ma
A. afarensis
(4-3 Ma)
A. anamensis
(4,2-3,9 Ma)

Durant l'époque moderne, les nombreux fossiles découverts sur tous les continents ont complètement transformé notre arbre évolutif en un « buisson » très fourni. Plusieurs modèles de filiation peuvent être proposés à partir des différentes espèces d'hominidés qui se sont succédé :


Il existe deux tendances chez les paléoanthropologues. Certains sont partisans de regrouper les spécimens fossiles au sein du plus petit nombre d'espèces et d'autres préfèrent classer ces individus parmi le plus grand nombre d'espèces fossiles.

Liste des fossiles d'hominines

Les nombreux fossiles d'hominines découverts à ce jour sur tous les continents sont listés dans l'article dédié :

Article connexe : Liste de fossiles d'hominidés.

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Notes et références

Notes

  1. il s'agit du squelette d'un homme datant de 33 000 ans,
  2. Les chiens ou les ruminants ont une perception des couleurs bien moindre que celle des primates.
  3. Le groupement de ces deux familles, qui possèdent cinq chromosomes {6, 19, 21, 22, X} pratiquement identiques, étant parfois appelé Hominoïdés
  4. Le remplacement de C par G à cet endroit précis transforme un triplet CTA en GTA, lequel est interprété comme un signal de coupure : le reste du gène n'est pas transcrit dans l'ARN messager.

Références

(en) Cet article est partiellement ou en totalité issu de l’article de Wikipédia en anglais intitulé « Human evolution » (voir la liste des auteurs).

  1. Henry H. Q. Heng, « The genome-centric concept: resynthesis of evolutionary theory », BioEssays, Hoboken, NJ, John Wiley & Sons, vol. 31, no 5,‎ , p. 512–525 (ISSN 0265-9247, PMID 19334004, DOI 10.1002/bies.200800182)
  2. Peter Tyson, « Meet Your Ancestors », NOVA scienceNOW, PBS; WGBH Educational Foundation, (consulté le 18 avril 2015)
  3. Dawkins 2004
  4. « Find Time of Divergence: Hominidae versus Hylobatidae », sur TimeTree (consulté le 18 avril 2015)
  5. Pallab Ghosh, « 'First human' discovered in Ethiopia », BBC News, London, BBC,‎ (lire en ligne)
  6. Thibault Panus, « Les outils précèdent l'homme », La Recherche hors-série dossier, no 17,‎
  7. American Heritage Dictionaries (editors) 2006
  8. a, b, c et d Pascal Picq, [2005], p. 22-24
  9. Pascal Picq, Laurent Lemire, À la recherche de l'homme, Robert Laffont, , p. 33.
  10. a, b, c et d Pascal Picq, [2005], p. 17-19
  11. a et b Pascal Picq, [2005], p. 30-31
  12. Browne, p. 33-42
  13. a, b, c et d Pascal Picq, [2005], p. 32-37
  14. Darwin 1871
  15. Pascal Picq, [2003]
  16. Pascal Picq, [2005], p. 48
  17. Rupke 2009, p. 195–196
  18. a, b, c, d, e et f Pascal Picq, [2005], p. 50-52
  19. Montgomery 1988, p. 95–96
  20. a et b L'homme de la Chapelle-aux-Saints, 1998
  21. a et b Bernard Wood et alii, Wiley-Blackwell Encyclopedia of Human Evolution, June 2013 (single-volume paperback version of the original 2011 2-volume edition), 1056 pp.; ISBN 978-1-1186-5099-8 (en)
  22. a, b et c Pascal Picq, [2005], p. 53-55
  23. Raymond Dart, « Australopithecus africanus: The Man-Ape of South Africa », Nature, London, Nature Publishing Group, vol. 115, no 2884,‎ , p. 195–199 (ISSN 0028-0836, DOI 10.1038/115195a0, lire en ligne [PDF])
  24. Pascal Picq, [2005], p. 58-59
  25. Roger Lewin, Bones of Contention: Controversies in the Search for Human Origins, Chicago: The University of Chicago Press, (ISBN 0-226-47651-0), 1987
  26. Pascal Picq, [2005], p. 76-791
  27. a, b et c Pascal Picq, [2005], p. 56-57
  28. Pascal Picq, [2005], p. 60-61
  29. Maurice Taieb, « L’Afrique, terre d’origine de l’humanité », Echosciences, janvier 2007 [lire en ligne]
  30. Academia Le Chemin de l' Humanité par René Puech
  31. Jamie Shreeve, « The Evolutionary Road », National Geographic, Washington, D.C., National Geographic Society,‎ (ISSN 0027-9358, lire en ligne)
  32. a et b Pascal Picq, [2005], p. 67-70
  33. Brunet, M. (1997), « Origine des hominidés : East Side Story... West Side Story... », Géobios, M.S. n ° 20, 79-83.
  34. Patrick Plumet, Peuples du Grand Nord. Des mythes à la Préhistoire, Errance, , p. 161.
  35. a et b V. M. Sarich et A. C. Wilson, « Immunological time scale for hominid evolution », Science, vol. 158, no 3805,‎ , p. 1200–1203 (PMID 4964406, DOI 10.1126/science.158.3805.1200) 
  36. (en) Sarich, V. M.; Wilson, A. C., « Immunological time scale for hominid evolution », Science, vol. 158, no 3805,‎ , p. 1200–1203
  37. M'charek 2005, p. 96
  38. a et b DeSalle et Tattersall 2008, p. 146
  39. Trent 2005, p. 6
  40. a et b Pascal Picq, [2005], p. 65
  41. V. Sarich et A. Wilson, «Immunological Time Scale for Hominid Evolution», Science, vol. 158, 1967.
  42. Aylwyn Scally, Richard Durbin: Revising the human mutation rate: implications for understanding human evolution. In: Nature Reviews Genetics. Band 13, 2012, S. 745-753, doi:10.1038/nrg3295
  43. Studies slow the human DNA clock. In: Nature. Band 489, 2012, S. 343–344, doi:10.1038/489343a
  44. Kevin E. Langergraber et al.: Generation times in wild chimpanzees and gorillas suggest earlier divergence times in great ape and human evolution. In: PNAS. Band 109, Nr. 39, 2012, S. 15716–15721, doi:10.1073/pnas.1211740109
  45. Nicholas Wade, « Two Splits Between Human and Chimp Lines Suggested », The New York Times,‎ (lire en ligne)
  46. R. E. Green, J. Krause, A. W. Briggs, T. Maricic, U. Stenzel, M. Kircher, N. Patterson, H. Li, W. Zhai, M. H. Fritz, N. F. Hansen, E. Y. Durand, A. S. Malaspinas, J. D. Jensen, T. Marques-Bonet, C. Alkan, K. Prüfer, M. Meyer, H. A. Burbano, J. M. Good, R. Schultz, A. Aximu-Petri, A. Butthof, B. Höber, B. Höffner, M. Siegemund, A. Weihmann, C. Nusbaum, E. S. Lander, C. Russ, N. Novod, J. Affourtit, M. Egholm, C. Verna, P. Rudan, D. Brajkovic, Z. Kucan, I. Gusic, V. B. Doronichev, L. V. Golovanova, C. Lalueza-Fox, M. de la Rasilla, J. Fortea, A. Rosas, R. W. Schmitz, P. L. Johnson, E. E. Eichler, D. Falush, E. Birney, J. C. Mullikin, M. Slatkin, R. Nielsen, J. Kelso, M. Lachmann, D. Reich, S. Pääbo (2010) A draft sequence of the Neandertal genome. Science 328, 710–722 . doi:10.1126/science.1188021 PMID 20448178
  47. N. Patterson, P. Moorjani, Y. Luo, S. Mallick, N. Rohland, Y. Zhan, T. Genschoreck, T. Webster, D. Reich (2012) Ancient admixture in human history. Genetics 192, 1065–1093. doi:10.1534/genetics.112.145037 PMID 22960212
  48. K. Prüfer, F. Racimo, N. Patterson, F. Jay, S. Sankararaman, S. Sawyer, A. Heinze, G. Renaud, P. H. Sudmant, C. de Filippo, H. Li, S. Mallick, M. Dannemann, Q. Fu, M. Kircher, M. Kuhlwilm, M. Lachmann, M. Meyer, M. Ongyerth, M. Siebauer, C. Theunert, A. Tandon, P. Moorjani, J. Pickrell, J. C. Mullikin, S. H. Vohr, R. E. Green, I. Hellmann, P. L. Johnson, H. Blanche, H. Cann, J. O. Kitzman, J. Shendure, E. E. Eichler, E. S. Lein, T. E. Bakken, L. V. Golovanova, V. B. Doronichev, M. V. Shunkov, A. P. Derevianko, B. Viola, M. Slatkin, D. Reich, J. Kelso, S. Pääbo (2014) The complete genome sequence of a Neanderthal from the Altai Mountains. Nature 505, 43–49 . doi:10.1038/nature12886 PMID 24352235
  49. J. D. Wall, M. A. Yang, F. Jay, S. K. Kim, E. Y. Durand, L. S. Stevison, C. Gignoux, A. Woerner, M. F. Hammer, M. Slatkin (2011-2013), Higher levels of Neanderthal ancestry in East Asians than in Europeans. Genetics 194, 199–209 . doi:10.1534/genetics.112.148213 PMID 23410836
  50. P. Skoglund, M. Jakobsson (2011) Archaic human ancestry in East Asia. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108, 18301–18306 . doi:10.1073/pnas.1108181108 PMID 22042846
  51. S. Sankararaman, N. Patterson, H. Li, S. Pääbo, D. Reich (2012) The date of interbreeding between Neandertals and modern humans. PLOS Genet. 8, e1002947. doi:10.1371/journal.pgen.1002947 PMID 23055938
  52. B. Vernot & J. M. Akey (2015) Complex history of admixture between modern humans and Neandertals. Am. J. Hum. Genet. 96, 448–453 . doi:10.1016/j.ajhg.2015.01.006 PMID 25683119
  53. D. Reich, R. E. Green, M. Kircher, J. Krause, N. Patterson, E. Y. Durand, B. Viola, A. W. Briggs, U. Stenzel, P. L. Johnson, T. Maricic, J. M. Good, T. Marques-Bonet, C. Alkan, Q. Fu, S. Mallick, H. Li, M. Meyer, E. E. Eichler, M. Stoneking, M. Richards, S. Talamo, M. V. Shunkov, A. P. Derevianko, J. J. Hublin, J. Kelso, M. Slatkin, S. Pääbo, Genetic history of an archaic hominin group from Denisova Cave in Siberia. Nature 468, 1053–1060 (2010). doi:10.1038/nature09710 PMID 21179161
  54. M. Meyer, M. Kircher, M. T. Gansauge, H. Li, F. Racimo, S. Mallick, J. G. Schraiber, F. Jay, K. Prüfer, C. de Filippo, P. H. Sudmant, C. Alkan, Q. Fu, R. Do, N. Rohland, A. Tandon, M. Siebauer, R. E. Green, K. Bryc, A. W. Briggs, U. Stenzel, J. Dabney, J. Shendure, J. Kitzman, M. F. Hammer, M. V. Shunkov, A. P. Derevianko, N. Patterson, A. M. Andrés, E. E. Eichler, M. Slatkin, D. Reich, J. Kelso, S. Pääbo , A high-coverage genome sequence from an archaic Denisovan individual. Science 338, 222–226 (2012). PMID 22936568
  55. S. Vattathil, J. M. Akey (2015) Small amounts of archaic admixture provide big insights into human history. Cell 163, 281–284 . doi:10.1016/j.cell.2015.09.042 PMID 26451479
  56. Voir schéma (Fig. 1C and fig. S3) de l'article déjà cité [1]
  57. Benjamin Vernot & al. (2016)) Excavating Neandertal and Denisovan DNA from the genomes of Melanesian individuals (résumé)
  58. Michel Brunet, Jean-Jacques Jaeger, « De l’origine des anthropoïdes à l’émergence de la famille humaine », Comptes Rendus Palevol, vol. 16, no 2,‎ mars–avril 2017, p. 189-195 (DOI 10.1016/j.crpv.2016.04.007).
  59. Warda C.V., « Morphology of Australopithecus anamensis from Kanapoi and Allia Bay, Kenya », Journal of Human Evolution, vol. 41,‎ , p. 255–368 (DOI 10.1006/jhev.2001.0507, lire en ligne)
  60. Tim D. White, Gen Suwa et Berhane Asfaw, « Australopithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia », Nature (1994), 371, p. 306-312.
  61. Tim D. White, Gen Suwa et Berhane Asfaw, « Ardipithecus ramidus, a new species of early hominid from Aramis, Ethiopia », Nature (1995), 375, p. 88.
  62. B.A. Wood « The oldest hominid yet », Nature, (1994), 371, p. 280-1.
  63. B. Senut, M. Pickford, D. Gommery, P. Mein, K. Cheboi et Y. Coppens, « First hominid from the Miocene (Lukeino Formation, Kenya) », Comptes Rendus de l'Académie de Sciences, vol. 332, p. 137-144, 2001.
  64. a et b « dossier de presse du CNRS »(Archive • Wikiwix • Archive.is • Google • Que faire ?) (consulté le 8 juin 2017)
  65. Michel Brunet, Jean-Jacques Jaeger, « De l’origine des anthropoïdes à l’émergence de la famille humaine », Comptes Rendus Palevol, vol. 16, no 2,‎ mars-avril 2017, p. 189-195 (DOI 10.1016/j.crpv.2016.04.007).
  66. Pascal Picq, Premiers hommes, Flammarion, , p. 87.
  67. a et b Michel Lorblanchet, « L’origine de l’art », Diogène, no 14,‎ , p. 116-131.
  68. Manuel Gutierrez, Emmanuelle Honoré, L'Art rupestre d'Afrique. Actualité de la recherche, Editions L'Harmattan, , 326 p..
  69. Carl Woese et J. Peter Gogarten, « When did eukaryotic cells (cells with nuclei and other internal organelles) first evolve? What do we know about how they evolved from earlier life-forms? », Scientific American, Stuttgart, Georg von Holtzbrinck Publishing Group,‎ (ISSN 0036-8733, lire en ligne)
  70. Christian de Duve, Singularités : Jalons sur les Chemins de la Vie, Odile Jacob, Paris, avril 2005, p. 185-193. (ISBN 2-7381-1629-9)
  71. Simonetta Gribaldo et Céline Brochier-Armanet, « LUCA, dernier ancêtre commun universel », Museum national d'histoire naturelle,
  72. Simonetta Gribaldo et Céline Brochier-Armanet, « LUCA, ancêtre de tous les êtres vivants », larecherche.fr,
  73. Nom=Clarke, « Oldest fossil footprints on land », Nature, London, Nature Publishing Group,‎ (ISSN 1744-7933, DOI 10.1038/news020429-2, lire en ligne)
  74. Maxwell 1984, p. 296
    • Rui Zhang, Yin-Qiu Wang et Bing Su, « Molecular Evolution of a Primate-Specific microRNA Family », Molecular Biology and Evolution, Oxford, UK, Oxford University Press on behalf of the Society for Molecular Biology and Evolution, vol. 25, no 7,‎ , p. 1493–1502 (ISSN 0737-4038, PMID 18417486, DOI 10.1093/molbev/msn094, lire en ligne [PDF])
    • Pamela R. Willoughby, « Palaeoanthropology and the Evolutionary Place of Humans in Nature », International Journal of Comparative Psychology, International Society for Comparative Psychology, vol. 18, no 1,‎ , p. 60–91 (ISSN 0889-3667, lire en ligne)
    • Martin 2001, p. 12032–12038
    • Simon Tavaré, Charles R. Marshall, Oliver Will, Christophe Soligo et Robert D. Martin, « Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates », Nature, London, Nature Publishing Group, vol. 416, no 6882,‎ , p. 726–729 (ISSN 0028-0836, PMID 11961552, DOI 10.1038/416726a)
  75. a, b, c, d et e Pascal Picq, [2005], p. 81-86
  76. Kenneth D. Rose, « The earliest primates », Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews, Hoboken, NJ, John Wiley & Sons, vol. 3, no 5,‎ , p. 159–173 (ISSN 1060-1538, DOI 10.1002/evan.1360030505)
    • John Fleagle et Chris Gilbert, « Primate Evolution », sur All The World's Primates, Charlestown, RI, Primate Conservation, Inc., (consulté le 27 avril 2015)
    • John Roach, « Oldest Primate Fossil in North America Discovered », National Geographic News, Washington, D.C., National Geographic Society,‎ (lire en ligne)
    • Vanessa McMains, « Found in Wyoming: New fossils of oldest American primate », The Gazette, Baltimore, MD, Johns Hopkins University,‎ (lire en ligne)
    • Sara B. Caldwell, « Missing link found, early primate fossil 47 million years old », Digital Journal, Toronto, Canada, digitaljournal.com,‎ (lire en ligne)
    • Alex Watts, « Scientists Unveil Missing Link In Evolution », Sky News Online, London, BSkyB,‎ (lire en ligne[archive])
  77. a, b, c, d, e, f et g Pascal Picq, [2005], p. 90-100
  78. Bernard Wood, « Le buissonnant rameau humain », Pour la Science, no 445,‎ , p. 35.
  79. La vigilance épistémique rappelle que ce modèle buissonnant est provisoire (« en l'état actuel des connaissances ») tant qu’il n’est pas réfuté. D'après (en) Dan Sperber et al, « Epistemic vigilance », Mind and Language, vol. 25, no 4,‎ , p. 359-393.
  80. Thomas Durand, L'ironie de l'évolution, Le Seuil, , p. 31.
  81. a, b, c et d Srivastava 2009, p. 87
  82. Wolpoff M. H., Senut B., Pickford M. et Hawks J., 2002. Sahelanthropus or "Sahelpithecus"? Nature, 419 (6907): 581-582.
  83. Cela-Conde C. J. et Ayala F. J., 2003. Genera of the human lineage. PNAS, 100 (13): 7684-7689.
  84. Source : "The 10,000 Year Explosion" - Gregory Cochran.
  85. (en) Jean-Jacques Hublin, Abdelouahed Ben-Ncer, Shara E. Bailey, Sarah E. Freidline, Simon Neubauer, Matthew M. Skinner, Inga Bergmann, Adeline Le Cabec, Stefano Benazzi, Katerina Harvati & Philipp Gunz, « New fossils from Jebel Irhoud, Morocco and the pan-African origin of Homo sapiens », Nature, vol. 546, no 289,‎ , p. 289–292 (DOI 10.1038/nature22336)
  86. (en) Israel Hershkovitz et al., « The earliest modern humans outside Africa », Science, vol. 359, no 6374,‎ , p. 456-459 (DOI 10.1126/science.aap8369).
  87. Boyd et Silk 2003
  88. Brues et Snow 1965, p. 1–39
  89. Michel Brunet, Franck Guy, David Pilbeam, H. Mackaye, A. Likius, D. Ahounta, A. Beauvilain, C. Blondel, H. Bocherens, J. Boisserie, L. De Bonis, Y. Coppens, J. Dejax, C. Denys, P. Duringer, V. Eisenmann, G. Fanone, P. Fronty, D. Geraads, T. Lehmann, F. Lihoreau, A. Louchart, A. Mahamat, G. Merceron, G. Mouchelin, O. Otero, P. Pelaez Campomanes, M. Ponce De Leon, J. Rage, M. Sapanet, M. Schuster, J. Sudre, P. Tassy, X. Valentin, P. Vignaud, L. Viriot, A. Zazzo et C. Zollikofer, « A new hominid from the Upper Miocene of Chad, Central Africa », Nature, London, Nature Publishing Group, vol. 418, no 6894,‎ , p. 145–151 (ISSN 0028-0836, PMID 12110880, DOI 10.1038/nature00879, lire en ligne)
  90. a et b Curry 2008, p. 106–109
  91. « Study Identifies Energy Efficiency As Reason For Evolution Of Upright Walking », ScienceDaily, Rockville, MD, ScienceDaily, LLC,‎ (lire en ligne)
    • « Study identifies energy efficiency as reason for evolution of upright walking », sur UANews, Tucson, AZ, The University of Arizona Office of University Communications, (consulté le 23 avril 2015)
  92. Michael D. Sockol, David A. Raichlen et Herman Pontzer, « Chimpanzee locomotor energetics and the origin of human bipedalism », Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C., National Academy of Sciences, vol. 104, no 30,‎ , p. 12265–12269 (ISSN 0027-8424, PMID 17636134, PMCID 1941460, DOI 10.1073/pnas.0703267104)
  93. Aiello et Dean 1990
  94. Kondo 1985
  95. a et b P. Thomas Schoenemann, « Evolution of the Size and Functional Areas of the Human Brain », Annual Review of Anthropology, Palo Alto, CA, Annual Reviews, vol. 35,‎ , p. 379–406 (ISSN 0084-6570, DOI 10.1146/annurev.anthro.35.081705.123210)
  96. Patricia McBroom, « Meat-eating was essential for human evolution, says UC Berkeley anthropologist specializing in diet », Berkeley, CA, University of California, Berkeley, (consulté le 25 avril 2015)
  97. Neil Mann, « Meat in the human diet: An anthropological perspective », Nutrition & Dietetics, Hoboken, NJ, Wiley-Blackwell, vol. 64, no Supplement s4,‎ , S102–S107 (ISSN 1747-0080, DOI 10.1111/j.1747-0080.2007.00194.x, lire en ligne)
  98. Chris Organ, Charles L. Nunn, Zarin Machanda et Richard W. Wrangham, « Phylogenetic rate shifts in feeding time during the evolution of Homo », Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C., National Academy of Sciences, vol. 108, no 35,‎ , p. 14555–14559 (ISSN 0027-8424, PMID 21873223, PMCID 3167533, DOI 10.1073/pnas.1107806108)
  99. Sébastien Bohler, « Une mutation génétique qui a profité au cerveau d'Homo sapiens », Pour la science, no 473,‎ , p. 8.
  100. (en) Marta Florio, Takashi Namba, Svante Pääbo, Michael Hiller1 et Wieland B. Huttner, « A single splice site mutation in human-specific ARHGAP11B causes basal progenitor amplification », Science Advances, vol. 2, no 12,‎ , article no 1601941 (DOI 10.1126/sciadv.1601941).
  101. Min S. Park, Andrew D. Nguyen, Henry E. Aryan, Hoi Sang U, Michael L. Levy et Katerina Semendeferi, « Evolution of the human brain: changing brain size and the fossil record », Neurosurgery, Philadelphia, PA, Lippincott Williams & Wilkins, vol. 60, no 3,‎ , p. 555–562 (ISSN 0148-396X, PMID 17327801, DOI 10.1227/01.NEU.0000249284.54137.32)
  102. Emiliano Bruner, « Cranial shape and size variation in human evolution: structural and functional perspectives », Child's Nervous System, Heidelberg, Springer-Verlag, vol. 23, no 12,‎ , p. 1357–1365 (ISSN 0256-7040, PMID 17680251, DOI 10.1007/s00381-007-0434-2)
  103. Richard Potts, « Evolution and Environmental Change in Early Human Prehistory », Annual Review of Anthropology, Palo Alto, CA, Annual Reviews, vol. 41,‎ , p. 151–167 (ISSN 0084-6570, DOI 10.1146/annurev-anthro-092611-145754)
  104. William R. Leonard, J. Josh Snodgrass et Marcia L. Robertson, « Effects of brain evolution on human nutrition and metabolism », Annual Review of Nutrition, Palo Alto, CA, Annual Reviews, vol. 27,‎ , p. 311–327 (ISSN 0199-9885, PMID 17439362, DOI 10.1146/annurev.nutr.27.061406.093659)
  105. Robert A. Barton et Chris Venditti, « Rapid Evolution of the Cerebellum in Humans and Other Great Apes », Current Biology, Cambridge, MA, Cell Press, vol. 24, no 20,‎ , p. 2440–2444 (ISSN 0960-9822, DOI 10.1016/j.cub.2014.08.056)
  106. Anna Starowicz-Filip, Olga Milczarek, Stanisław Kwiatkowski, Barbara Bętkowska-Korpała et Katarzyna Prochwicz, « Cerebellar cognitive affective syndrome CCAS – a case report », Archives of Psychiatry and Psychotherapy, Kraków, Poland, Polish Psychiatric Association, vol. 3,‎ , p. 57–64 (OCLC 220954272, lire en ligne [PDF])
  107. Feng Yu, Qing-jun Jiang, Xi-yan Sun et Rong-wei Zhang, « A new case of complete primary cerebellar agenesis: clinical and imaging findings in a living patient », Brain, Oxford, UK, Published by Oxford University Press on behalf of the Guarantors of Brain,‎ (ISSN 1460-2156, PMID 25149410, DOI 10.1093/brain/awu239)
  108. Anne H. Weaver, « Reciprocal evolution of the cerebellum and neocortex in fossil humans », Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A., Washington, D.C., National Academy of Sciences, vol. 102, no 10,‎ , p. 3576–3580 (ISSN 0027-8424, PMID 15731345, PMCID 553338, DOI 10.1073/pnas.0500692102)

Bibliographie

  • Yves Coppens, L’histoire de l'homme, Odile Jacob, , 256 p. (lire en ligne)
  • Jean-Lucien Couchard, Anne Dambricourt-Malassé, Pierre-Yves Demars, Marie-Françoise Diot, Jean-Luc Guadelli, Jean-Louis Heim, Jean-Jacques Hublin, Yves Pautrat et Jean-Paul Raynal (préf. Yves Coppens), L'homme de la Chapelle-aux-Saints, Limoges, Culture & Patrimoine en Limousin, , 81 p. (ISBN 2-911167-17-1)
  • Pascal Picq, Au commencement était l'homme. De Toumaï à Cro-Magnon, Odile Jacob, 2003, p. 16
  • Pascal Picq, Les Origines de l'homme : L'odyssée de l'espèce, Tallandier, 1999 [2005] [2014] (ISBN 978-2702826904)
  • Robert Thomas Boyd et Joan Silk, L'aventure humaine : L'aventure humaine, De Boeck, (ISBN 978-2804143336)
  • Sous la direction de Henry de Lumley, Professeur au Muséum National d’histoire Naturelle, Directeur du Laboratoire de Préhistoire du Musée de l’Homme, avec la collaboration de : Marie-Antoinette de Lumley, Paul Lamy, Jacques Spitery, Eliane Spitery, Geneviève Boulinier, Annie Echassoux, Christiane Leroy-Prost, Benjamine Manahiloff, Marie Perpère, Origine et évolution de l’homme, Paris, Laboratoire de Préhistoire du Musée de l’Homme, 256 p.
    Ouvrage (2e édition) qui a eu pour but de présenter, à l’occasion de l’exposition « Origine et Évolution de l’Homme », organisé dans le cadre du Premier Congrès international de Paléontologie Humaine, la longue fresque de l’évolution humaine depuis ses origines jusqu’à la période protohistorique précédant l’intervention de l’écriture, à Nice du 16 au 21 octobre 1982
  • Sous la direction du Professeur de Lumley, par Marie Perpère, Geneviève Boulinier-Giraud, Florence Tosca-Bernáldez, Guy de Beauchêne, Jean-Pierre Leroy, Sylvie van den Brink, Jeannine Léon-Leurquin, Les premiers habitants de l’Europe 1 500 000 – 100 000 ans, Paris, Laboratoire de préhistoire du musée de l’homme, Muséum National d’Histoire Naturelle, , 200 p.
    (2e édition) Ouvrage présenté à l’occasion de la présentation de l’exposition du Musée de l’Homme sur « Les premiers habitants de l’Europe » organisée par le laboratoire de Préhistoire du 8 décembre 1981 au 30 avril 1983
  • American Heritage Dictionaries (editors), More Word Histories and Mysteries: From Aardvark to Zombie, Boston, Houghton Mifflin, (ISBN 978-0-618-71681-4, OCLC 70199867)
  • (en) Janet Browne, Charles Darwin : The Power of Place, Princeton University Press (ISBN 9780691114392)
  • Charles Darwin, La Filiation de l'homme et la sélection liée au sexe, London, John Murray, (OCLC 7197127, <small%20style= "line-height:1em;">(%5B%5BInternational%20Standard%20Book%20Number|ISBN%5D%5D %5B%5BSpécial:Ouvrages%20de%20référence/978-2-7453-2685-0|<span%20class="nowrap">978-2-7453-2685-0%5D%5D) lire en ligne)
    traduction nouvelle réalisée sous la direction de Patrick Tort, Institut Charles Darwin International, Champion Classiques
  • William M. Montgomery, The Comparative Reception of Darwinism, Chicago, University of Chicago Press, (ISBN 978-0226299778, OCLC 17328115)
  • (en) Nicolaas Adrianus Rupke, Richard Owen: Biology without Darwin, University Of Chicago Press, (ISBN 978-0-226-73177-3), p. 182–253
  • (en) Richard Dawkins, The Ancestor's Tale: A Pilgrimage to the Dawn of Evolution, Boston, Houghton Mifflin, (ISBN 0-618-00583-8, OCLC 56617123)
  • (en) William M. Montgomery, « Germany », dans Thomas F. Glick, The Comparative Reception of Darwinism, Chicago, University of Chicago Press, (1re éd. 1974) (ISBN 0-226-29977-5, OCLC 17328115)
  • (en) Amade M'charek, The Human Genome Diversity Project: An Ethnography of Scientific Practice, Cambridge; New York, Cambridge University Press, coll. « Cambridge Studies in Society and the Life Sciences », (ISBN 0-521-83222-5, OCLC 55600894)
  • (en) Rob DeSalle et Ian Tattersall, Human Origins: What Bones and Genomes Tell Us About Ourselves, vol. 13, College Station, TX, Texas A&M University Press, coll. « Texas A&M University Anthropology Series », (ISBN 978-1-58544-567-7, OCLC 144520427)
  • (en) Ronald J. Trent, Molecular Medicine: An Introductory Text, Burlington, MA, Elsevier Academic Press, (ISBN 0-12-699057-3, OCLC 162577235)
  • (en) Mary Maxwell, Human Evolution: A Philosophical Anthropology, New York, Columbia University Press, (ISBN 0-231-05946-9, OCLC 10163036)
  • (en) R. P. Srivastava, Morphology of the Primates and Human Evolution, New Delhi, PHI Learning Private Limited, (ISBN 978-81-203-3656-8, OCLC 423293609)
  • (en) Robert Boyd et Joan B. Silk, How Humans Evolved, New York, Norton, (ISBN 0-393-97854-0, OCLC 49959461)
  • (en) Alice M. Brues et Clyde C. Snow, Biennial Review of Anthropology 1965, vol. 4, Stanford, CA, Stanford University Press, (ISBN 0-8047-1746-X, ISSN 0067-8503, OCLC 01532912), « Physical Anthropology »
  • (en) James R. Curry, Children of God: Children of Earth, Bloomington, IN, auteur=House, (ISBN 978-1-4389-1846-4, OCLC 421466369)
  • (en) Leslie Aiello et Christopher Dean, An Introduction to Human Evolutionary Anatomy, London; San Diego, Elsevier Academic Press, (ISBN 0-12-045591-9, OCLC 33408268)
  • (en) Shiro Kondo, Primate Morphophysiology, Locomotor Analyses, and Human Bipedalism, Tokyo, University of Tokyo Press, (ISBN 4-13-066093-4, OCLC 12352830, DOI 10.1002/ajpa.1330700214)
  • (en) Wenda R. Trevathan, Human Birth: An Evolutionary Perspective, New Brunswick, NJ, Transaction Publishers, (1re éd. Originally published 1987; New York: Aldine De Gruyter) (ISBN 978-1-4128-1502-4, OCLC 669122326)
  • Robert D. Martin, « Primates, Evolution of », dans Neil J. Smelser, Paul B. Baltes, International Encyclopedia of the Social & Behavioral Sciences, Amsterdam; New York, Elsevier, (ISBN 978-0-08-043076-8, OCLC 47869490, DOI 10.1016/B0-08-043076-7/03083-7)
  • (en) Michael P. Muehlenbein, Basics in Human Evolution, Academic Press, , 584 p. (ISBN 0128026936, lire en ligne)

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes

  • Biofutur.com L'histoire des hominidés nettoyée
  • La recherche – Les premiers hominidés
  • Hominidés – Préhistoire Chronologie
  • « BBC - Science & Nature - The evolution of man », BBC (consulté le 6 mai 2015)
  • « Evolution Figures: Chapter 25 », Cold Spring Harbor Laboratory Press (consulté le 6 mai 2015) — Illustrations from the book Evolution (2007)
  • « Human Evolution », Smithsonian Institution's Human Origins Program (consulté le 24 juin 2013)
  • « Becoming Human », Arizona State University's Institute of Human Origins (consulté le 6 mai 2015)
  • « Human Evolution Timeline », ArchaeologyInfo.com (consulté le 24 juin 2013)
  • « Bones, Stones and Genes: The Origin of Modern Humans » [Video lecture series], Howard Hughes Medical Institute (consulté le 6 mai 2015)
  • June 24 2015 Public Broadcasting System 'First Peoples"