Épillet

En botanique, l'épillet est l'inflorescence élémentaire caractéristique des plantes de la famille des Poaceae (graminées) et de la famille voisine des Cyperaceae. Les fleurs sont également groupées en épillets dans les familles voisines (appartenant également à l'ordre des Poales) des Restionaceae, Anarthriaceae, Ecdeiocoleaceae et Centrolepidaceae[1].

C'est un petit épi, réduit à quelques fleurs incomplètes, appelées « fleurons » chez les Poaceae, jusqu'à une dizaine, rarement plus de 40, souvent deux ou trois, parfois une seule, selon les espèces. Les épillets sont regroupés eux-mêmes en inflorescences composées, par exemple des épis (cas du blé) ou des panicules (cas de l'avoine).

Dans les descriptions en agrostologie, on appelle « fertile » un épillet comprenant au moins un fleuron hermaphrodite, conduisant à la production d'un caryopse, et « stérile » un épillet composé seulement de fleurons mâles (staminés) ou asexués[2].

Jusqu'à la fin du XVIIIe siècle, les botanistes utilisaient le terme « locuste » (latin locusta) pour désigner la « réunion ou assemblage de fleurs dont le nombre est indéterminé (1 à 20 et plus) dans une enveloppe commune », remplacé par la suite par le terme « épiet », puis « épillet » (latin spicula)[3].

Poaceae (graminées)

Structure de l'épillet

Schéma d'un épillet type de graminées.

L'épillet se compose d'un axe, appelé « rachillet », inséré dans l'inflorescence principale, soit par un pédoncule plus ou moins long (épillet pédicellé), soit souvent sans pédoncule (épillet sessile). Par exception, l'axe portant l'épillet est nommé « pédicelle » plutôt que pédoncule, pour le distinguer des axes de l'inflorescence générale groupant les divers épillets[4]. Sur cet axe s'insèrent, selon une disposition alternée, des axes secondaires qui sont les axes floraux, en nombre variable. Le nombre de fleurs est caractéristique de chaque espèce. Les épillets sont fréquemment uniflores (ex.: orge des rats) ou biflores (ex.: houlque laineuse), mais ils peuvent aussi compter plus d'une dizaine de fleurs (brome stérile). Il peut aussi y avoir des fleurs stériles.

Un épillet est généralement simple, c'est-à-dire que le rachillet n'est pas ramifié[5], sauf chez certains genres de bambous du Sud-est asiatique chez lesquels on trouve des épillets ramifiés (pseudo-épillets)[6].

Glumes

À la base de l'épillet se trouvent les glumes, généralement au nombre de deux, parfois plus. Il s'agit de deux pièces foliacées sessiles et alternes (en apparence opposées), allongées et comme pliées en deux, qui recouvrent et protègent la base de l'épillet. Elles sont dans certains cas terminées par une arête. La glume inférieure est en règle générale plus petite que la glume supérieure, et parfois, très réduite, semble absente. Ce sont l'équivalent de bractées de l'épillet.

Glumelles

Article détaillé : Glumelle.

À la base des axes floraux, également sessiles, se trouvent les glumelles, également au nombre de deux, en disposition alterne. La glumelle inférieure, appelée aussi « lemme », est insérée directement sur l'axe de l'épillet. C'est l'équivalent d'une bractée florale. La glumelle supérieure, appelée « paléole », est portée par l'axe secondaire. Les glumelles inférieures sont fréquemment munies d'arêtes (glumelles aristées), généralement une seule, parfois plusieurs. Les caractéristiques de ces arêtes (longueur, forme, présence de poils, mode d'insertion) aident à déterminer les différents genres et espèces. Les glumelles ont pour fonction de protéger la fleur, et ultérieurement le grain (caryopse). Dans certains cas, ces glumelles sont dites adhérentes car elles restent solidaires du grain à maturité. C'est le cas du riz paddy, qu'il faut soumettre au décorticage pour obtenir le riz blanc.

Fleurons

L'axe floral, équivalent du pédoncule floral, se termine par une seule fleur, représentée ici par les seules pièces fertiles, à savoir trois étamines, et un ovaire, formé par la soudure de trois carpelles, portant deux stigmates plumeux. Le nombre d'étamines, réduit, est généralement égal à 3 dans la famille des Poaceae, mais il peut varier selon les genres, le plus souvent entre 1 chez Festuca (fétuque) et 6 chez Oryza (riz) et Bambusa (bambou)[7], mais beaucoup plus chez certains genres de bambous, 16 chez Luziola, 30 chez Pariana et même 120 chez Ochlandra. Ce caractère primitif pourrait être une adaptation à la faible vitesse des vents dans les milieux forestiers où croissent ces bambous, alors que la réduction du nombre d'étamines présentent plus d'avantages pour les graminées des plaines venteuses[8].

À la base de la fleur on peut observer deux pièces stériles réduites à la taille d'une écaille, les « glumellules ». Celles-ci sont interprétées comme les vestiges du périanthe.

Au moment de la floraison, les anthères des étamines, très mobiles, fixées au filet par leur milieu, apparaissent à l'extérieur de l'épillet, permettant la pollinisation par le vent.

Disposition des épillets dans l'inflorescence

Selon la disposition des épillets, on distingue trois types principaux d'inflorescences chez les graminées : la panicule, le racème et l'épi, mais il existe beaucoup de types intermédiaires. Ces inflorescences regroupent de nombreux épillets, mais elles peuvent être réduites à un seul épillet. C'est le cas, comme l'indique l'épithète spécifique, chez Danthonia unispicata[9].

Ces inflorescences, dont les noms sont empruntés au domaine des dicotylédones, sont en fait des inflorescences composées, dont l'unité de base est une inflorescence réduite généralement assimilée à une fleur, l'épillet. Ainsi on devrait parler plutôt de panicules d'épillets, de racèmes d'épillets ou d'épi d'épillets. Aussi certains auteurs préfèrent parler de « synflorescences »[10].

La panicule, qui est la forme originelle de l'inflorescence des graminées, est le type le plus répandu dans la famille. Dans une panicule les épillets sont portés par des pédicelles sur des ramifications primaires, secondaires, parfois même tertiaires, de l'axe principal. Le type de ramification peut être lâche ou plus ou moins contracté[9].

Le racème porte des épillets pédicellés rattachés à l'axe principal non ramifié. L'épi est un type de racème dans lequel les épillets sont sessiles et donc rattachés directement à l'axe de l'inflorescence[9].

Il n'y a normalement aucune feuille à l'intérieur de l'inflorescence. La dernière feuille qui sous-tend l'inflorescence, ou feuille-drapeau[11], a généralement un limbe de taille réduite par rapport aux autres feuilles, mais la gaine peut être plus développée et envelopper l'inflorescence en cours de développement. Dans certains cas l'inflorescence adulte peut rester, partiellement ou totalement, enfermée dans la gaine. C'est le cas par exemple chez Microstegium vimineum ou Sporobolus compositus[9].

Désarticulation de l'épillet

À maturité, l'épillet se « désarticule », c'est-à-dire qu'il se brise en certains points, pour former ou libérer les propagules, diaspores ou « semences », éléments qui ont vocation à être disséminés dans le milieu environnant pour assurer la multiplication de l'espèce.

Ces propagules peuvent être, selon les genres et espèces[12] :

  • un caryopse nu, sans les glumes et glumelles qui l'enveloppent sur la plante,
  • un fleuron fertile, contenant un caryopse, enveloppé dans ses glumelles (lemme et paléole),
  • une paire de fleurons restés attachés l'un à l'autre,
  • un épillet réduit, comprenant généralement un seul caryopse avec glumes et glumelles,
  • un épillet « normal », composé de deux ou plusieurs fleurons fertiles (contenant un caryopse) et des glumes enveloppant l'épillet à sa base,
  • un groupe d'épillets, parfois sous-tendu par une gaine foliaire ou un verticille de poils.

Le type de propagule créé dépend des points de désarticulation naturels au sein de l'inflorescence. Ces points peuvent se situer sur le rachillet au-dessus des glumes et entre les fleurons, ou sur le rachis de l'inflorescence en dessous des glumes et entre les épillets, ou encore plus bas sur l'axe de l'inflorescence pour produire des groupes d'épillets[12].

Viviparité et prolifération

Épillet de pâturin bulbeux transformé en bulbille.
Panicule de Poa bulbosa.

Dans certains cas, l'épillet peut subir des modifications anormales ou tératologiques, qualifiées de « viviparité » ou « prolifération ». La viviparité se réfère :

  • soit au développement de pousses végétatives séparables de la plante-mère, comme dans le cas des bulbilles qui apparaissent systématiquement à la place des fleurons sur les épillets du pâturin vivipare, Poa bulbosa var. vivipara, ou de la fétuque vivipare, Festuca vivipara,
  • soit à la germination des embryons in situ dans les graines encore sur la plante-mère (absence de dormance), comme dans le cas chez les bambous à fruits charnus du genre Melocalamus[13].

La « prolifération végétative » de l'épillet est définie par certains auteurs comme la « conversion de l'épillet, au-dessus des premières glumes, en une pousse feuillue »[14].

Ces phénomènes ont été observés sur diverses espèces, soit comme une prolifération éphémère, liée à certaines conditions du milieu ou à des agressions biotiques ou mécaniques, soit comme un phénomène constant, d'origine génétique, comme dans le cas des espèces dites vivipares.

Cyperaceae (carex)

Épillets de Cyperus sp.

Chez les Cyperaceae, comme chez les Poaceae, l'inflorescence élémentaire est généralement un « épillet ». Celui-ci regroupe des fleurs très petites réduites à leurs pièces fertiles (anthères et carpelles), sans périanthe ou avec un périanthe réduit à des poils ou des écailles. Ces fleurs peuvent être bisexuées ou unisexuées (mâles ou femelles). Chaque fleur est sous-tendue et en partie cachée par une bractée en forme d'écaille, appelée « glume ». L'épillet est indéterminé (c'est-à-dire sans fleur terminale), sauf chez certains genres (Hypolytrum, Lepironia et Mapania) où il se termine par une fleur femelle apparemment terminale. On parle dans ce cas de « pseudo-épillet »[15]. Le nombre de fleurs par épillet est généralement faible, mais peut dépasser la centaine dans le Carex. Leur disposition sur l'axe de l'épillet (rachéole) peut être distique, tristique ou spiralée[16].

Les épillets peuvent être solitaires ou regroupés en inflorescences simples ou composées très variées : épis, capitules, grappes, corymbes, anthèles, panicules[16].

Danger de l'épillet

Chez certaines espèces de graminées, les épillets secs, lorsqu'ils sont arrivés à maturité, présentent un réel danger pour certains animaux domestiques, spécialement les chiens. Ils s'accrochent dans le pelage et peuvent, en raison de leur petite taille, s'introduire dans divers orifices naturels (oreilles, narines, etc.) et progresser dans le corps du fait de leur forme et de la présence d'arêtes qui s'opposent à tout recul. Ils peuvent créer diverses lésions, abcès, etc. Ils peuvent également s'enfoncer tellement loin que même une opération chirurgicale ne pourrait les en sortir, ils forment alors une boule ou un abcès dans une autre partie du corps. Un vétérinaire peut donc avoir plusieurs opérations à faire pour en venir à bout, d'où la nécessité d'être très vigilant.

Notes et références

  1. (en) R.M.T. Dahlgren, H.T. Clifford, P.F. Yeo, The Families of the Monocotyledons : Structure, Evolution, and Taxonomy, Springer Science & Business Media, , 520 p. (ISBN 9783642616631), p. 419-420.
  2. Jean-Marc Tison, Bruno de Foucault, Flora Gallica - Flore de France, Biotope Éditions, , 1195 p. (ISBN 9782366620122), p. 188.
  3. Ambroise M. Palisot de Beauvois, Essai d'une nouvelle Agrostographie, ou nouveaux genres des graminées ; avec figures représentant les caractères de tous les genres, Imprimerie de Fain, , 182 p., xxiv.
  4. « Biologie végétale - A. Morphologie des Angiospermes », sur Formation en biologie végétale, Université catholique de Louvain (consulté le 3 novembre 2016).
  5. (en) Lynn G. Clark, Richard W. Pohl, Agnes Chase's First Book of Grasses: The Structure of Grasses Explained for Beginners, Smithsonian Institution, , 4e éd., 152 p. (ISBN 9781588343734).
  6. (en) KM Wong, «  Bamboo The Amazing Grass: A Guide to The Diversity and Study of Bamboos in Southeast Asia », International Plant Genetic Resources Institute (IPGRI) et université de Malaisie, (consulté le 28 septembre 2016).
  7. (en) « inflorescence.pdf », sur Welcome to Botany and Plant Pathology, Department of Botany and Plant Pathology (université d'État de l'Oregon)) (consulté le 9 septembre 2016).
  8. (en) Geoffrey Peter Chapman, Reproductive Versatility in the Grasses, Cambridge University Press, , 296 p. (ISBN 9780521380607), p. 34.
  9. a, b, c et d (en) David J. Gibson, Grasses and Grassland Ecology, Oxford University Press, coll. « Oxford biology », , 305 p. (ISBN 9780198529187, lire en ligne), p. 49-51.
  10. (en) Elizabeth A. Kellogg, Flowering Plants. Monocots: Poaceae, vol. 13, Springer, coll. « The Families and Genera of Vascular Plants », , 416 p. (ISBN 9783319153322).
  11. (en) « Grass Growth and Regrowth for Improved Management - Grass Structures », sur Friends of the Wild Flower Garden, (consulté le 3 novembre 2017).
  12. a et b (en) Julia Scher, Deena Walters, Amanda J. Redford, « Disseminules of FNW members of the Poaceae », sur Federal Noxious Weed Disseminules of the U.S. (FNWD), California Department of Food and Agriculture et USDA APHIS Identification Technology Program, (consulté le 22 juillet 2016).
  13. (en) Beetle, A., « Vivipary, Proliferation, and Phyllody in Grasses  », Journal of Range Management, Society for Range Management, vol. 33, no 4,‎ , p. 256-261 (DOI 10.2307/3898068, résumé).
  14. (en) Etlar L. Nielsen, « Grass Studies. V. Observations on Proliferation », Botanical Gazette, vol. 103, no 1,‎ , p. 177-181 (lire en ligne).
  15. (en) « 22. Cyperaceae 莎草科 suo cao ke », sur Flora of China= (consulté le 23 juillet 2016).
  16. a et b Daniel Chicouène, «  Comparaison des inflorescences de Gramineae et Cyperaceae armoricaines », sur CBN Brest, (consulté le 23 juillet 2016).

Voir aussi

Articles connexes

Liens externes